Boraginaceae

Boraginaceae
Lobostemon sp. no Cabo Ocidental, África do Sul
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Classe: Magnoliopsida Ordem: Boraginales Família: Boraginaceae Juss., 1789
Géneros
200, ver texto

Boraginaceae é uma família de plantas angiospermas dicotiledóneas que inclui cerca de 200 gêneros e 2.600 espécies, tendo distribuição mundial, estando presente em regiões tropicais e temperadas. No Brasil, ocorrem 129 espécies distribuídas em 9 gêneros, os quais estão presentes em diferentes formações vegetais. Seus representantes são espécies de arbustos, subarbustos, árvores, plantas herbáceas, e trepadeiras.

Morfologia

Representantes dessa família possuem como principal sinapomorfia o estilete ginobásico. Possuem ausência de floema interno e muitas vezes com alcalóides. Têm folhas alternas e espiraladas, simples, lobadas ou compostas, podendo possuir também venação peninérvea (estípulas ausentes). Suas flores podem ser bissexuadas ou unissexuadas, actinomorfas com 5 sépalas livres ou unidas na base. Possuem 5 pétalas, lobadas, em um longo tubo que geralmente apresentam escamas na boca do tubo. Possui fruto frequentemente drupa núcula ou esquizocarpo partindo-se em 2 ou 4 mericarpos, que são dispersos por animais ou pelo vento. Inflorescências determinadas, em geral formando escorpioides (eixos retorcidos com as flores na face superior que vão se tornando retos na medida que as flores amadurecem). Outra característica morfológica do grupo são pelos diversos nas suas folhas, unicelulares com um cistólito basal e com paredes de dióxido de silício e carbonato de cálcio. Essa característica confere um aspecto áspero devido às paredes calcificadas ou silicificadas.

Biologia da polinização e dispersão de sementes

A polinização é predominantemente por insetos. Em Boraginaceae, a corola muda frequentemente de cor à medida que envelhece, rosa a azul, amarela a rosa a azul, amarela a branca e assim por diante. Acredita-se que mudanças no protoplasma estão envolvidas no deslocamento de rosa para azul, e talvez o turgor celular mude no deslocamento da cor do "olho" da flor de amarelo para branco. Em algumas espécies, a presença de antocianinas também causam a  mudança da cor das flores, de vermelho para azul à medida que envelhecem. Isto pode ser utilizado como um sinal para os polinizadores, de que as flores estão desprovidas de pólen e néctar.

Utilidade econômica

Algumas espécies são usadas de forma ornamental, como alguns tipos de herbáceas, que é o caso da espécie Myosotis Victoria, que é popularmente conhecida como não-te-esqueças-de-mim, e outra espécies servem de uso comercial de madeira. Outra espécie dessa família Symphytum officinale popularmente chamada de confrei tem propriedades medicinais, usadas como tônica, laxante, anticancerígena entre outras.

Tipos de vegetação

Estas plantas se encontram distribuídas por biomas e vegetações de área antrópica, caatinga (stricto sensu), campinarana, campos de altitude, campos de várzea, campo limpo, campos rupestres, carrasco, cerrado (lato sensu), floresta ciliar ou floresta de galeria, floresta de terra firme, floresta de várzea, floresta estacional decidual, perenifólia, floresta estacional semidecidual, floresta ombrófila ou floresta pluvial, floresta ombrófila mista, restinga, savana amazônica, vegetação aquática e vegetação sobre afloramentos rochosos.

Diversidade taxonômica e relações filogenéticas

A maioria dos sistemas reconhecem 3 grandes subfamílias de Boraginaceae. O hábito lenhoso, estilete terminal e bifurcado, ovário não-lobado, frutos drupáceos, cotilédones achatados e presença de endosperma é uma plesiomorfia de Ehretioideae. A outra subfamília, Cordia, constrói um clado com base no estilete ,com 4 ramificações, cotilédones plicados e ausência de endosperma. A  subfamília restante Heliotropiodeae apresenta frutos esquizocárpicos (com núcula) uma condição derivada que provavelmente evoluiu de modo independente.Também apresentam presença de estilete geralmente curto, não-dividido, com um único estigma. A posição de Boraginales é incerta, podendo classificar como irmã de Lamiales com uma morfologia distinta do grupo. Relacionamentos anteriores Boragninaceae / Boraginales envolvem associação com  a Lamiaceae (Lamiales), pois os dois grupos possuem estilos ginobásicos e frutos com quatro nutlets separados, folhas opostas, caules quadrados, monossimétricos flores geralmente com quatro estames, endosperma com haustoria e embrião com um longo suspensor. Além disso, existe a diferença da radícula, onde em Boraginaceae a radícula aponta para cima em frutos, enquanto em Lamiaceae a radícula aponta para baixo.

Pteleocarpa, com covas vestigiais, era frequentemente incluído em Boraginaceae. Embora pensamentos mais antigos colocavam membros deste grupo relacionados, com a principal divisão entre uma Hydrophyllaceae, com placentação parietal e frutos capsulares e também um Boraginaceae com ovários que normalmente tinham quatro óvulos e frutos que eram geralmente indeiscentes.

No antigo Sistema de Cronquist, as boragináceas eram incluídas na ordem Lamiales. No entanto, ficou evidente que as semelhanças com as restantes famílias desta ordem não eram maiores que com outras famílias de várias outras ordens das asterídeas.

Segundo o sistema classificativo APG II, as boragináceas estão integradas no clado Euasterídeas I, onde se incluem as ordens Gentianales, Garryales, Lamiales e Solanales. No atual Sistema APG IV, essa família foi integrada a uma ordem própria: Boraginales.

Tradicionalmente, Boraginaceae incluía as demais famílias da ordem no nível de subfamília. Trabalhos filogenéticos com dados moleculares, no entanto, revelaram que Boraginaceae não formava um grupo monofilético. Boraginaceae foi então reduzida a 1.600 espécies e passou a ter como principal sinapomorfia o estilete ginobásico.

As Boraginaceae formam um grupo parafilético juntamente com as Hydrophyllaceae, sendo estas últimas incluídas nas primeiras pelo Sistema APG II. Algumas classificações mais recentes separam as Boraginaceae em várias famílias: Boraginaceae sensu strictum, Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae, Hydrophyllaceae e Lennoaceae.

Posicionamento

• clado das asterídeas (em inglês, "asterids")
  • ordem Cornales
  • ordem Ericales
  • clado das lamiídeas ou euasterídeas I (em inglês, "euasterids I" ou "lamiids")
    • ordem Boraginales
    • ordem Icacinales
    • ordem Metteniusales
    • ordem Vahliales
    • ordem Garryales
    • ordem Gentianales
    • ordem Lamiales
    • ordem Solanales
  • clado das campanulídeas ou euasterídeas II (em inglês, "euasterids II" ou "campanulids")
    • ordem Apiales
    • ordem Aquifoliales
    • ordem Asterales
    • ordem Bruniales
    • ordem Dipsacales
    • ordem Escalloniales
    • ordem Paracryphiales

Géneros

Actinocarya Adelocaryum Afrotysonia Alkanna Amblynotus Amphibologyne Amsinckia Anchusa Ancistrocarya Anoplocaryum Antiotrema Antiphytum Arnebia Asperugo Auxemma Borago Bothriospermum Bourreria Brachybotrys Brunnera Buglossoides Caccinia Carmona Cerinthe Chionocharis Choriantha Cordia Craniospermum Cryptantha Cynoglossopsis Cynoglossum Cynoglottis Cysostemon

Dasynotus Decalepidanthus Echiochilon Echiostachys Echium Ehretia Elizaldia Embadium Eritrichium Gastrocotyle Gyrocaryum Hackelia Halacsya Halgania Heliocarya Heliotropium Heterocaryum Huynhia Ivanjohnstonia Ixorhea Lacaitaea Lappula Lasiarrhenum Lasiocaryum Lepechiniella Lepidocordia Lindelophia Lithodora Lithospermum Lobostemon Lycopsis Macromeria Maharanga

Mairetis Mattiastrum Mertensia Metaeritrichium Microcaryum Microula Mimophytum Moltkia Moltkiopsis Moritzia Myosotidium Myosotis Neatostema Nesocaryum Nogalia Nomosa Nonea Ogastemma Omphalodes Omphalolappula Omphalotrigonotis Onosma Onosmodium Oxyosmyles Paracaryum Pardoglossum Patagonula Pectocarya Pentaglottis Perittostema Phacelia Plagiobothrys Pseudomertensia

Psilolaemus Pteleocarpa Pulmonaria Rindera Rochefortia Rochelia Rotula Saccellium Scapicephalus Schleidenia Selkirkia Sericostoma Sinojohnstonia Solenanthus Stenosolenium Stephanocaryum Suchtelenia Symphytum Thaumatocaryum Thyrocarpus Tianschaniella Tiquilia Tournefortia Trachelanthus Trachystemon Trichodesma Trigonocaryum Trigonotis Ulugbekia Valentiniella

Referências

• Diane, N., H. Förther, and H. H. Hilger. 2002. A systematic analysis of Heliotropium, Tournefortia, and allied taxa of the Heliotropiaceae (Boraginales) based on ITS1 sequences and morphological data. American Journal of Botany 89: 287-295 (online abstract here).
• Gottschling, M., H. H. Hilger 1, M. Wolf 2, N. Diane. 2001. Secondary Structure of the ITS1 Transcript and its Application in a Reconstruction of the Phylogeny of Boraginales. Plant Biology (Stuttgart) 3: 629-636.
• Hess, Dieter. 2005. Systematische Botanik. ISBN 3-8252-2673-5

Ligações externas

• Boraginaceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. http://delta-intkey.com
• ITIS entry for Boraginaceae