Usuário(a):Alebizerra/Bryophyta sensu lato
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Bryophyta é o nome tradicionalmente atribuído a todas as plantas terrestres que não possuem tecido vascular verdadeiro para a condução de fluidos e, assim, são chamadas de plantas não vasculares. A despeito do fato de briófitas não ser mais classificado como um único grupo, ou de linhagens monofiléticas, elas ainda são estudadas em conjunto devido às várias características em comum como plantas não vasculares. As três linhagens compreendidas como briófitas são: Anthocerotophyta (Antóceros), Marchantiophyta (Hepáticas) e Bryophytas (Nesse caso, Bryophytas sensu stricto ou Musgos)[1][2][3]
Os componentes desse grupo são plantas pequenas, geralmente com poucos centímetros de altura, que vivem em lugares úmidos e sombreados. A limitação em crescimento das briófitas deve-se à ausência de tecidos condutores que levariam água e nutrientes aos filoides e trariam seiva elaborada desses para a base da planta[4]
Além disso, as briófitas não apresentam caules, raízes ou folhas. Ao invés disso,o corpo da planta é usualmente dividido em rizoides, caulídios e filoides, que possuem função semelhante às estruturas das plantas com sementes, porém menos complexas[4]. No que diz respeito às estruturas reprodutivas, as plantas não vasculares foram as primeiras a apresentarem Anterídeos e Arquegônio, que produzem os gametas flagelados masculinos (Anterozóides) e o gameta feminino (Oogônio), respectivamente. A fecundação do Oogônio ocorre dentro do arquegônio e há a formação de um embrião diplóide que será nutrido pela planta-mãe. Por esse motivo, o grande agrupamento das plantas terrestres também é conhecido por Embriófitas[5].
Classificação e Filogenia das Briófitas[editar | editar código-fonte]
Os registros fósseis apontam para o surgimento das primeiras linhagens de plantas terrestres entre o final do período Siluriano e começo do Devoniano, entre 439 milhões de anos a 400 milhões de anos atrás[6].
Tradicionalmente, todas as plantas terrestres viventes sem tecidos vasculares eram consideradas como um grande táxon, geralmente um Filo. Esse filo foi caracterizado pela posição intermediária entre as algas verdes e as plantas terrestres vasculares por possuírem características compartilhadas tais como[4][3]:
- A presença de cloroplastos com granas bem desenvolvidas;
- Presença de Clorofila b e amido como substância de reserva;
- Células móveis assimétricas com flagelos que saem lateralmente da célula, em vez de numa das extremidades;
- Ruptura do envoltório nuclear durante a mitose, além da presença de '''fragmoplasto''' ou fuso da telófase durante a divisão do citoplasma (Citocinese).
Além das características comuns às algas verdes e às plantas terrestres, existem evidências que permitem posicionar dois grupos de algas verdes mais próximos evolutivamente das plantas terrestres do que das demais algas verdes, são as Coleochaetales e Charales – especialmente as Charales[7][8].
Por exemplo, membros desse grupo tais como Coleochaete e Chara apresentam reprodução sexuada Oogâmica, ou seja, possuem uma oosfera não flagelada que é fecundada por um anterozoide flagelado. No grupo Coleochaete, os zigotos são retidos dentro do talo parental e, em ao menos uma espécie, as células que envolvem o zigoto desenvolvem crescimentos intrusivos da parede. Essas células parecem apresentar função de transporte de açucares até os zigotos, função que é desempenhadas pelas células de transferência nas plantas terrestres.
Além disso, Charales+Coleochaetales+Embriófitas apresentam células com filamentos citoplasmáticos diminutos que se estendem através de poros nas paredes celulares e une os protoplastos de células vivas adjacentes, os então chamados Plasmodemos. Vale citar ainda que a presença de precursores químicos de uma cutícula foram reportados em Coleochaetales e Charales.
Estudos recentes sobre estruturas celulares e dados moleculares têm questionado se briófitas realmente formam um grupo monofilético e desse modo, se devem constituir um único clado. De forma geral, apesar de um estudo publicado em 2005 ter corroborando a visão de "Briófitas" como um grupo monofilético[9], um consenso com base nos dados atuais começa a emergir entre os sistematas de plantas que o grande grupo conhecido como briófitas é na verdade um grupo parafilético constituído de três linhagens: Marchantiophyta, Bryophyta e Anthocerotophyta[1][2]. Se consideradas separadamente, cada uma dessas linhagens constitui um grupo com uma ancestral comum, ou seja, são linhagens monofiléticas.
Nesse cenário, o grupo das plantas vasculares ou Traqueófitas constitui a quarta linhagem de plantas terrestres. Há, porém, certa incerteza sobre qual das linhagens apresenta a posição mais basal e qual grupo está mais estreitamente relacionado com as plantas vasculares. Dados de uma variedade de sequências de DNA codificante e não-codificante dos três genomas de plantas (Mitocondria, Cloroplasto e núcleo), em adicional com estudos de sequencias de proteínas têm sugerido que os antóceros constituem o grupo-irmão de traqueófitas[10][11], como exemplificado no cladograma abaixo:
| Embriófitas |
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Inovações Evolutivas[editar | editar código-fonte]
Nessa seção, as novidades evolutivas das plantas terrestres serão listadas[5], ou seja, características que surgiram em briófitas e estão presentes ao longo da filogenia desses organismos. Essas novidades são também chamadas de sinapomorfias de todas as plantas terrestres e é importante salientar a diferença entre sinapomorfias e as autapomorfias (derivações de cada uma das linhagens), que também serão listadas no final dessa seção[4][3]. As autapomorfias são os caracteres cladísticos que diferenciam cada grupo, enquanto as sinapomorfias reúnem grupos.
Novidades evolutivas das Embriófitas[editar | editar código-fonte]
- Presença de um embrião correspondente ao esporófito imaturo da planta resultante de numerosas divisões mitóticas do zigoto. O embrião pode permanecer dormente por um período de tempo e entrar em crescimento somente sob condições ambientais favoráveis.
- Presença de cutícula com função de proteção contra o dessecamento. Essa camada protetora é depositada sobre as paredes externas das células da epiderme sendo formada de cutina e outras ceras.
- Tecido parenquimático, constituído de células pouco diferenciadas, de parede fina e que permanecem vivas na maturidade do tecido. Esse tecido está associado, geralmente, com a função de preenchimento.
- Produção de esporos com parede espessa impregnada por esporopolenina (Um biopolímero resistente a decomposição e a agentes químicos).
- Gametângios revestidos por camadas de células estéreis, sendo os masculinos denominados anterídios e os femininos denominados arquegônios.
Derivações do grupo Marchantiophyta[editar | editar código-fonte]
- Elatérios no esporângio: Células alongadas estéreis, higroscópicas e que auxiliam na dispersão dos esporos.
- Corpúsculos de óleos característicos.
Derivações do grupo Anthocerotophyta[editar | editar código-fonte]
- Crescimentos contínuo do esporófito devido a presença de um meristema na base do esporófito, na parte em que se conecta ao gametófito.
- Columela: Coluna de tecido estéril no centro do esporângio.
Derivações do grupo Bryophytas sensu stricto[editar | editar código-fonte]
- Gametófito folioso.
- Presença de hidróides: Células especializadas na condução de água.
- Presença de leptóides: Células especializadas na condução de açúcar.
Estrutura do corpo[editar | editar código-fonte]
Ausência de tecidos condutores[editar | editar código-fonte]
Briófitas são plantas herbáceas pequenas que crescem em lugares muito úmidos e que geralmente não ultrapassam os 10 cm de altura. A ausência de vasos condutores em Antóceros, hepáticas e musgos é sem dúvida a característica mais marcante dos grupos. De fato, os representantes desse grupo nunca formam xilema, ou seja, o tecido especial para condução de água composto de células mortas e impregnadas de lignina presente no esporófito das plantas vasculares. Porém, algumas ressalvas precisam ser feitas quanto a essa ausência, pois algumas hepáticas e musgos contêm, na região central, um cordão de células que parece ter a função de condução, em musgos denominados Hidróides e Leptóides. Tais células podem ser semelhantes aos antigos precursores evolutivos do floema e dos tecidos vasculares lignificados.
Organização do Corpo Vegetativo[editar | editar código-fonte]
Algumas briófitas, como os antóceros e certas hepáticas são caracterizadas como talosas devido ao fato de apresentarem gametófitos geralmente aplanados e dicotomicamente ramificados formando talos. Os talos são corpos indiferenciados ou corpos não diferenciados em raíz, caule e folha. Alguns grupos de algas podem também ser talosas, como as algas pardas.
A organização do corpo em forma de talo em geral facilita a absorção de água e CO2 por serem delgados, o que condiz com a ausência de tecidos condutores. Em adicional, adaptações como os poros superficiais da talosa Marchantia surgiram ao longo da evolução contribuindo para maximizar a obtenção de CO2 e retenção de água.
Todavia, o gametófito de algumas hepáticas e musgos é diferenciado em rizoides, filídios e caulídios, que são assim designados por não apresentarem xilema e floema associados, como os órgãos verdadeiros e por estarem presentes na fase gametofítica. Esses órgãos apresentam formato similar aos seus respectivos em traqueófitas, porém com tamanhos reduzidos, como pode ser observado na foto à direita.
Características a nível de tecidos[editar | editar código-fonte]
As células epidérmicas constituem a camada mais externa do corpo das briófitas e secretam uma fina camada de ceras, a Cutícula. A epiderme confere proteção mecânica aos tecidos internos e constitui uma importante vantagem adaptativa contra o dessecamento das plantas terrestre. De fato, plantas que estão adaptadas a ambientes muito secos tendem a possuir cutícula mais espessa do que as adaptadas a ambientes úmidos.
As plantas terrestres crescem por meio de rápidas divisões celulares do ápice do caule (ou caulídio), talo ou raiz no caso da maioria das plantas vasculares. Essa região de células em constante divisão é chamada de meristema apical. O meristema apical de hepáticas, antóceros, musgos e monilófitas tem uma única célula apical. Em todas as planta terrestres, as células derivadas da região do meristema apical formam uma massa sólida de tecido conhecido como parênquima. As células do parênquima são geralmente não especializadas, indiferenciadas(Porém mais diferenciadas do que as células do meristema) e estão em constante atividade de divisão. Estruturalmente, as células do parênquima são elongadas, possuem apenas a parede celular primária e são potencialmente capazes de se dividirem indefinidamente. Funcionalmente, as células parenquimáticas atuam em atividades metabólicas tais como respiração, fotossíntese, transporte lateral, armazenamento e regeneração de tecidos[3].
Reprodução e ciclo de vida[editar | editar código-fonte]
As briófitas apresentam um ciclo de vida diplobionte heteromorfo, no qual ocorre a metagênese, com alternância de gerações adultas somáticas com aspectos totalmente diferentes, ao longo do ciclo reprodutivo.
A geração haploide, chamada de gametófito, é formada por indivíduos verdes, clorofilados, de sexos separados, constituídos por rizoides, filoides e caulídeos. A geração diplóide heterótrofa, o esporófito, cresce sobre o organismo verde e é formada por uma haste, cuja ponta apresenta uma dilatação responsável pela produção de células reprodutivas (foto ao lado). A geração dominante e perene é a haploide, enquanto a geração diploide é breve e pouco duradoura.
Os gametófitos possuem órgãos especializados na produção de gametas em seu ápice, os gametângios, sendo o masculino conhecido como anterídio e o feminino, como arquegônio. Esses gametângios produzem, respectivamente, o anterozoide e a oosfera, gametas masculino e feminino.
O processo de fecundação se inicia quando há o rompimento dos anterídios, liberando os gametas. Esses anterozóides nadam ativamente pela água e caem casualmente no ápice do gametófito feminino e entram no arquegônio, ficando evidente a dependência parcial das briófitas quanto a água. A partir daí, apenas um gameta consegue fecundar a oosfera, formando o zigoto, que originará o embrião a partir de várias divisões. O embrião vai então crescer, formando o esporófito, que rompe o arquegônio. O pedaço rompido é carregado no ápice do esporófito e passa a ser chamado de caliptra. Forma-se, assim, o esporófito adulto, dotado de uma haste e uma cápsula (esporângio) na ponta, com uma tampa coberta pela caliptra.
No esporângio adulto, são originados esporos haplóides, liberados com a queda da caliptra e da tampa do esporângio que se dispersam em tempo seco, de preferência com o vento. Em local úmido, o esporo germina e origina o protonema, filamento que gerará um novo gametófito e assim o ciclo se reinicia[12].
Muitas briófitas também podem se reproduzir de forma assexuada por fragmentação ou produção de gemas. No processo de fragmentação, pequenos fragmentos de tecido têm a capacidade de formar um gametófito completo, como ocorre em algumas hepáticas. A produção de gemas, correspondentes a corpos celulares que formam novos gametófitos, é muito frequente em hepáticas e musgos[4].
Diversidade[editar | editar código-fonte]
Atualmente, são estimados pelo menos 15000 espécies no grupo das briófitas, sendo aproximadamente 100 espécies do filo Anthocerophyta (antóceros), 9500 do filo Bryophyta (musgos) e 6000 do filo Hepatophyta (hepáticas). Os três filos diferem em relação a características do gametófito e do esporófito, além do habitat em que ocorrem. A partir desses fatores, pode ser feita a seguinte comparação [4].:
Hepáticas:
- Gametófito Gêneros talosos e folhosos, com rizoides unicelulares e células com numerosos cloroplastos; muitos produzem gemas - Esporófito Em alguns gêneros consiste praticamente em um esporângio e, em outros, em pé, seta curta e esporângio; possui substâncias fenólicas na parede das célula epidérmicas; sem estômatos - Habitat Ambiente temperado úmido e tropical; poucos aquáticos; frequentemente epífitas.
Antóceros:
- Gametófito Gêneros talosos com rizoides unicelulares; a maioria com um único cloroplasto por célula - Esporófito Consiste em pé e longo esporângio cilíndrico, com meristema entre o pé e o esporângio; presença de estômatos - Habitat Ambiente temperado úmido e tropical.
Musgos:
- Gametófito Gêneros folhosos com rizoides multicelulares; maioria das células com numerosos cloroplastos; muitos produzem gemas; algumas espécies têm leptóides e hidróides não lignificados - Esporófito Em algumas espécies, consiste em pé, seta longa e um esporângio; com substâncias fenólicas na parede das células epidérmicas; estômatos; algumas espécies têm leptóides e hidróides não lignificados
Ecologia das Briófitas[editar | editar código-fonte]
A ecologia de cada espécie é determinada pelo gametófito, pois a sobrevivência é dependente de fatores como as condições nas quais o esporo germina, além do substrato no qual ele pode se fixar e persistir e a natureza do lugar habitado [13].
As briófitas diferem muito das plantas vasculares em relação à tolerância ecológica, pois possuem a capacidade de sobreviver em habitats com condições estressantes ou críticas. Algumas podem habitar locais como pedras, desertos e geleiras, que normalmente não são muito colonizados por outras plantas, eliminando assim a competição.
Entre a diversidade de habitats nos quais estudos têm reportado sua ocorrência, podem ser citados pedras (espécies como Andreae, Hedwigia, Frullania, Marsupella), geleiras (gênero Campylopus), desertos, cavernas (espécies como Schistostega pennata e Mitennia plumula), próximas a vulcões (Campylopus), florestas temperadas e tropicais, ambientes marinhos (Schistisdium maritimun), entre outros [14].
Podem existir interações negativas ou positivas entre as briófitas e outras espécies, influenciando na composição das comunidades. Esses seres podem representar papel importante como pioneiros na colonização de áreas desnudas, estabilizando o substrato, promovendo a formação do solo, estimulando a absorção de água, a captura de nutrientes inorgânicas e contribuindo com a formação de matéria orgânica. Ao alterar fatores microclimáticos e sombrear mudas, elas também podem facilitar ou inibir a germinação ou a regeneração de plantas vasculares [15]. Podem também apresentar um papel muito importante, ajudando a manter a integridade de uma encosta, pelo entrelaçamento dos rizóides ou acumulando quantidades consideráveis de umidade, aumentando a retenção de água, de áreas conhecidas como turfeiras As turfeiras representam sumidouros de carbono, importantes na redução do efeito estufa e também usadas como biocombustível. Também se conhece muito sobre sua função como colonizadoras pioneiras de habitats em condições não propícias, como áreas que foram incendiadas, exploradas predatoriamente e degradadas, possibilitando a sucessão secundária de várias outras espécies vegetais e a colonização de espécies animais.
As briófitas podem apresentar diferentes especialidades de relações com o meio, como epifitismo obrigatório ou facultativo [16], incluindo epifitismo em folhas de plantas superiores (Frullania, Plagiochilla, Radula), em troncos secos e em pedras (Gymnomitrium, Marsupella, Andreae) e cropofitismo (Tetraplodon mnimoides)[17] halofitismo (Schistisdium maritimun).
Além disso, estabelecem também relações com outros organismos. Há ocorrências de relações com animais invertebrados (Sphagnum, por exemplo, abriga grande diversidade, protegendo-os de condições adversas em ambientes de condições extremas) e vertebrados (algumas aves usam gametófitos e esporófitos para a construção de ninhos), fungos (grande frequência de Discomicetos) ou algas entre as briófitas aquáticas (cianobactérias e algas verdes são frequentes em hepáticas e antóceros – por exemplo, a cianobactéria Nostoc, fixadora de nitrogênio)[18].
Você sabia?[editar | editar código-fonte]
- Devido a propriedades como alta capacidade de absorção de nutrientes, altas taxas de germinação de esporos, crescimento rápido, formação de estruturas em condições controladas e fácil clonagem, as briófitas representam um vasto campo de aplicação em pesquisas científicas.
- Algumas briófitas(ex: Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) podem atuar também como indicadores de substâncias químicas específicas no ambiente ou das condições do substrato, podendo ser usadas em projetos de biomonitoramento, determinando níveis de poluição e possibilitando a identificação das fontes para controle da qualidade ambiental [16]. Isto ocorre, pois algumas espécies são extremamente sensíveis a alguns poluentes, mas muito tolerantes a outros, como pesticidas (contribuição para estudos de acidificação e fertilização do solo), metais pesados e radionuclídeos, além de processos de poluição aquática (acidificação, eutrofização, deficiência de O2, turbidez e aumento de temperatura). Grande parte dessas propriedades tem aumentado o interesse de estudos com essas espécies, relacionados à situação atual de mudanças climáticas no planeta.
- Nesse contexto, ecossistemas com o predomínio de briófitas apresentam importante papel como fonte terrestre de carbono, principalmente no hemisfério norte, onde as briófitas são a fonte primária de armazenamento deste elemento (Sphagnum sp.)[16]. Estas regiões estão sendo estudadas para se prever como as grandes reservas de carbono no solo nos ecossistemas serão afetadas a partir das interferências humanas, informação fundamental para a elaboração de modelos de mudanças climáticas globais, determinando padrões e taxas de fluxo global de carbono e a reação dos ecossistemas sob diferentes regimes de distúrbios[16].
Veja também[editar | editar código-fonte]
Referências
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Ligações externas[editar | editar código-fonte]
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