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Seleção Intrassexual[editar | editar código-fonte]

Histórico[editar | editar código-fonte]

"The Descent of Man and Selection in Relation to Sex". Livro publicado por Charles Darwin em 1871.

Charles Darwin em seu livro “A origem das espécies” propôs que as espécies sofriam uma pressão ambiental, onde os mais adaptados deixariam descendentes. Essa pressão foi denominada por ele de seleção natural, um evento direcionado a sobrevivência do indivíduo. Porém, Darwin observou que certas características dos indivíduos não favoreceriam sua sobrevivência, pelo contrário.  Dessa forma, outra pressão de seleção estava sendo realizada, mas qual? Darwin a nomeou de seleção sexual em seu livro “A Descendência do Homem e Seleção em Relação ao Sexo”. É caracterizada, de modo geral, como a pressão exercida tanto pela interação direta com o parceiro sexual quanto por conflitos com concorrentes. Exemplo clássico sobre esse impasse (trade-off) entre a sobrevivência do indivíduo e seu sucesso reprodutivo é a ornamentação vista em pavões e em muitas outras aves. O que faz com que as aves se exponham a predadores de uma forma tão conspícua? Ou, o que as levaria a comprometerem sua habilidade de voo e expressarem caudas tão longas[1]? O sucesso reprodutivo; deixar descendentes é o que impulsiona essas pressões relacionadas a seleção sexual. Resumindo, a seleção sexual é integrante da seleção natural, mas naquela o organismo sofre a pressão de seleção para que haja maior sucesso reprodutivo. O sucesso reprodutivo das fêmeas é mais limitado por fatores ambientais, como a disponibilidade de nutrientes, sendo selecionado o comportamento de maior seletividade em relação aos parceiros, já o sucesso reprodutivo dos machos é mais limitado pela disponibilidade de parceiros, os levando a uma competição mais intensa pelo recurso[2][3]. Assim, evoluíram duas formas de conflito relacionado ao sexo, o conflito intersexual, onde o sexo oposto gera a pressão de seleção de uma característica sexual no parceiro e conflito intrassexual[4], onde indivíduos do mesmo sexo disputam pelo recurso, o parceiro[2].

Seleção intrassexual[editar | editar código-fonte]

A disputa entre indivíduos de um mesmo sexo pelo parceiro sexual é mediada por uma série de conflitos. Esses conflitos podem gerar uma competição direta ou indireta entre os indivíduos.

Caudas longas em machos de Euplectes progne são mais atrativas para fêmeas, mas prejudicam sua habilidade de voo.

Estratégia competitiva direta[editar | editar código-fonte]

Ungulados machos disputando o território

Nesse tipo de conflito há literalmente a luta entre concorrentes pelo acesso ao parceiro sexual. São selecionadas características exageradas e custosas para os indivíduos, mas geralmente os favorecem no combate contra o rival. Exemplos dessas armas são os chifres em ungulados machos e chifres em besouros machos. Nesse sentido, quanto maior, mais robusta e forte é a arma possivelmente melhor será o desempenho do indivíduo na disputa por parceiro, ou seja, é mais provável que tenha o sucesso reprodutivo e deixe mais descendentes.

Estratégia competitiva indireta[editar | editar código-fonte]

Nesse tipo de conflito não ha luta física pelo recurso, mas há a presença de diferentes estratégias que favorecem seu sucesso reprodutivo. Algumas estratégias da competição indireta por parceiro são a territorialidade, guarda de parceiros e plugues sexuais. Essa competição selecionou algumas características também bastante exageradas e custosas para os organismos. Por exemplo, o canto e a coloração das aves e coloração em insetos.

Seleção intrassexual entre machos[editar | editar código-fonte]

Macho de Agelaius phoeniceus vocalizando.

A competição pelo parceiro é mais comumente observada entre machos, uma vez que fêmeas tendem a ser mais seletivas[2][3], devido principalmente a variância no sucesso reprodutivo entre os sexos e as assimetrias no investimento de ambos nos gametas e na prole[5]. Dessa forma, a presença de comportamentos e traços custosos e exagerados tende a ser mais frequente e intensa em machos, especialmente os de espécies poligínicas[6], do que para fêmeas[7]. A poliginia comumente acarreta o aumento do dimorfismo sexual relacionado ao comportamento e ao tamanho, a ornamentação e armas nos machos[8]. Os machos podem excluir concorrentes em áreas próximas ou com a presença de fêmeas receptivas, também podem ser mais eficazes na procura e atração de fêmeas, tendo maiores chances de acasalamento[9]. Machos de langur-cinzento-das-planícies-do-norte (Presbytis entellus) vivem em bando, porém, durante a época de acasalamento o macho dominante expulsa os machos subordinados[10]. Machos de Tordo-sargento (Agelaius phoeniceus) com repertórios de canto maiores atraem mais fêmeas[11].

Seleção intrassexual entre fêmeas[editar | editar código-fonte]

Embora menos comum do que a seleção intrassexual entre machos, fêmeas também competem entre si pelo acesso ao parceiro. Competem por número de parceiros reprodutivos, competem por recursos necessários para o acesso aos parceiros, mas especialmente competem entre si pelo acesso aos parceiros que provenham mais benefícios diretos e indiretos (genes)[7]. Fêmeas maiores de galinha-d’água (gallinula chloropus) tendem a ganhar disputas por machos com maiores reservas de gordura corporal, esses machos conseguem incubar seus ovos por mais tempo. A fêmea pode iniciar novas cópulas e ter maiores chances de nidificação por temporada[12]. Fêmeas de besouro do gênero Photinus disputam agressivamente por machos que provenham espermatóforos mais ricos em nutrientes, o que favorece a formação dos ovócitos[13].

Intra x inter[editar | editar código-fonte]

Atualmente, existe uma série de discussões sobre até que ponto a seleção intrassexual e intersexual estão separadas ou relacionadas[14][15]. Simplificando, a preferência por caracteres do parceiro exerce uma pressão de seleção sobre o indivíduo, e ele ira utilizar essa característica contra seus rivais para atrair mais parceiros. Dessa forma, é bastante possível que ambas ocorram numa mesma população[16][17].

Pós seleção intrassexual[editar | editar código-fonte]

A competição pela parceira e o sucesso reprodutivo pode se estender mesmo depois da cópula. Em populações com fêmeas poliândricas houve, em vários exemplos, a evolução de uma série de estratégias nos machos que os favorecem fecundar a fêmea.  

Competição espermática[editar | editar código-fonte]

Cópula em Scatophaga stercoraria

Nas espécies em que a seleção sexual continua após a cópula, ocorre a competição entre o esperma de dois ou mais machos, com o intuito de fertilizar o óvulo de uma fêmea[18], direcionando a evolução da anatomia, fisiologia e comportamento dos machos[19]. Por exemplo, machos de algumas espécies de grilos removem e ingerem o sémen de rivais localizados no aparelho reprodutor da fêmea[20]. Também há a remoção do esperma de outros machos com o pênis em libélulas[21]. Machos da ave Mandarim fazem guarda da fêmea após a cópula para evitar cópulas extra-par[22]. Machos de anfíbios produzem uma secreção adesiva que colam a genitália da fêmea[23], impedindo cópulas com outros machos. Há também o prolongamento do tempo de cópula entre indivíduos de Scatophaga stercoraria, onde os machos permanecem junto a fêmea até a fecundação[24].

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. Andersson, Malte (28 de outubro de 1982). «Female choice selects for extreme tail length in a widowbird». Nature (em inglês). 299 (5886): 818–820. doi:10.1038/299818a0 
  2. a b c Darwin, Charles (1883). The Descent of Man and Seletion in Relation to Sex (em inglês). [S.l.]: Рипол Классик. ISBN 9785875516344 
  3. a b Fisher, R. A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection: A Complete Variorum Edition (em inglês). [S.l.]: OUP Oxford. ISBN 9780198504405 
  4. Shuker, David M. (1 de março de 2010). «Sexual selection: endless forms or tangled bank?». Animal Behaviour. 79 (3): e11–e17. doi:10.1016/j.anbehav.2009.10.031 
  5. Trivers, Robert (1972). Parental investment and sexual selection. Chicago: Aldine Publishing Company 
  6. Bateman, A.J. (1948). «Intra-sexual selection in Drosophila» (PDF). Heredity 
  7. a b Rosvall, Kimberly A. (1 de novembro de 2011). «Intrasexual competition in females: evidence for sexual selection?». Behavioral Ecology. 22 (6): 1131–1140. ISSN 1045-2249. PMID 22479137. doi:10.1093/beheco/arr106 
  8. Berenstain, Leo; Wade, Ted D. (1 de junho de 1983). «Intrasexual selection and male mating strategies in baboons and macaques». International Journal of Primatology (em inglês). 4 (2): 201–235. ISSN 0164-0291. doi:10.1007/BF02743758 
  9. 1958-, Macedo, Regina H. (Regina Helena),; Glauco,, Machado,. Sexual selection : perspectives and models from the Neotropics. [S.l.: s.n.] ISBN 9780124160286. OCLC 884137989 
  10. Bishop, Naomi H. «Himalayan langurs: Temperate colobines». Journal of Human Evolution (em inglês). 8 (2): 251–281. doi:10.1016/0047-2484(79)90092-7 
  11. Yasukawa, K.; Blank, J. L.; Patterson, C. B. (1 de setembro de 1980). «Song repertoires and sexual selection in the Red-winged Blackbird». Behavioral Ecology and Sociobiology (em inglês). 7 (3): 233–238. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/BF00299369 
  12. Mate Choice (em inglês). [S.l.]: Cambridge University Press. 28 de abril de 1983. ISBN 9780521272070 
  13. Lewis, Sara M.; Cratsley, Christopher K.; Rooney, Jennifer A. (1 de junho de 2004). «Nuptial Gifts and Sexual Selection in Photinus Fireflies». Integrative and Comparative Biology. 44 (3): 234–237. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/44.3.234 
  14. Houde, Anne E. (1 de junho de 1988). «The effects of female choice and male-male competition on the mating success of male guppies». Animal Behaviour. 36 (3): 888–896. doi:10.1016/S0003-3472(88)80171-4 
  15. Andersson, M. B. (1994). Sexual Selection (em inglês). [S.l.]: Princeton University Press. ISBN 0691000573 
  16. Evans, Matthew R.; Hatchwell, B. J. (1 de fevereiro de 1992). «An experimental study of male adornment in the scarlet-tufted malachite sunbird: I. The role of pectoral tufts in territorial defence». Behavioral Ecology and Sociobiology (em inglês). 29 (6): 413–419. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/BF00170171 
  17. Evans, Matthew R.; Hatchwell, B. J. (1 de fevereiro de 1992). «An experimental study of male adornment in the scarlet-tufted malachite sunbird: II. The role of the elongated tail in mate choice and experimental evidence for a handicap». Behavioral Ecology and Sociobiology (em inglês). 29 (6): 421–427. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/BF00170172 
  18. Parker, G. A. (1 de novembro de 1970). «Sperm Competition and Its Evolutionary Consequences in the Insects». Biological Reviews (em inglês). 45 (4): 525–567. ISSN 1469-185X. doi:10.1111/j.1469-185X.1970.tb01176.x 
  19. Hosken, D. J. (22 de março de 1997). «Sperm competition in bats». Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (em inglês). 264 (1380): 385–392. ISSN 0962-8452. PMID 9107054. doi:10.1098/rspb.1997.0055 
  20. Ono, Tomohiro; Siva-Jothy, Michael T.; Kato, Aki (1 de junho de 1989). «Removal and subsequent ingestion of rivals' semen during copulation in a tree cricket». Physiological Entomology (em inglês). 14 (2): 195–202. ISSN 1365-3032. doi:10.1111/j.1365-3032.1989.tb00952.x 
  21. Waage, Jonathan K. (1979). «Dual Function of the Damselfly Penis: Sperm Removal and Transfer». Science. 203 (4383): 916–918 
  22. Birkhead, T. R.; Hunter, F. M.; Pellatt, J. E. (1 de dezembro de 1989). «Sperm competition in the zebra finch, Taeniopygia guttata». Animal Behaviour. 38 (6): 935–950. doi:10.1016/S0003-3472(89)80135-6 
  23. Carruthers V.C., Passmore N.I. (1995). «South African Frogs». South African Journal of Science 
  24. Parker, G.A. «Sperm competition and its evolutionary effect on copula duration in the fly Scatophaga stercoraria». Journal of Insect Physiology (em inglês). 16 (7): 1301–1328. doi:10.1016/0022-1910(70)90131-9