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Como ler uma infocaixa de taxonomiaEnsifera
Gafanhoto, um dos representantes da subordem.
Gafanhoto, um dos representantes da subordem.
Grilo-doméstico (Acheta domestica)
Grilo-doméstico (Acheta domestica)
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Orthoptera
Subordem: Ensifera

Ensifera é uma subordem que, juntamente com a subordem Caelifera, compõe a ordem Orthoptera. Os insetos desse grupo são conhecidos popularmente como grilos e esperanças. São conhecidas mais de 12 mil espécies e 2 mil gêneros, distribuídos em 6 superfamílias [1]. Eles surgiram, acredita-se, no período Carbonífero [1] e se separaram de Caelifera no período Permiano [2]. Apresentam uma grande diversidade de hábitos e ocupam uma ampla gama de habitats.

O grupo tem hábitos majoritariamente noturnos. As fêmeas possuem um ovipositor longo que utilizam para injetar depositar os seus ovos no solo ou em material vegetal [3][4][5]. Alguns grupos, com ovipositores reduzidos ou ausentes, apresentam cuidado parental com ninfas ou ovos [6]. Os ensíferos utilizam sinais sonoros para reprodução, com os machos estridulando para atrair as fêmeas. Esperanças (família Tettigoniidae) e grilos verdadeiros (superfamília Grylloidea), por exemplo, esfregam regiões modificadas das asas anteriores para gerarem o som [7] [8], enquanto os Stenopelmatidae possuem um mecanismo fêmur-abdominal para essa função [9].

Características[editar | editar código-fonte]

As características morfológicas que unem Caelifera e Ensifera são as peças bucais adaptadas para morder e mastigar, o protórax modificado, as pernas traseiras modificadas para pular, forma e venação das asas e os órgãos estridulatórios produtores de som [1]. Essas são características que definem os Orthoptera, então acho que não é necessário incluir aqui. Se for incluir, teria que reformular a frase.

Já as As características que definem os de Ensifera incluem as antenas finas e filiformes, com mais de 30 segmentos, com exceção dos Cooloolidae fossoriais (Ref,). Famílias com produção de som possuem características especiais nas asas anteriores e regiões membranosas que ressoam o som. Os tarsos possuem 3 ou 4 segmentos. O ovipositor , quando presente, possui seis válvulas e formato de espada ("ensiforme", dando origem ao nome do grupo) ou de agulha [7][10]. As mandíbulas são alongadas.

Alguns caracteres usados para separar Ensifera de Caelifera[1]
Caracteres Ensifera Caelifera
Antena Mais que 30 segmentos Menos que 30 segmentos
Tímpanos (quando presente) Presente nas tíbias das pernas anteriores Presente no primeiro tergito abdominal
Estruturas estridulatórias Asas anteriores especializadas Asas anteriores não especialmente modificadas para produção de som modificadas lateral e ventralmente
Ovipositor Alongado, em forma de espada ou pontiagudo em forma de foice Encurtado
Muda Exoesqueleto geralmente é comido Exoesqueleto nunca é comido

Classificação[editar | editar código-fonte]

Várias propostas de classificação para o grupo foram sugeridas. Chopard [11] listou as famílias Tettigoniidae, Prophalangopsidae (= Haglidae), Gryllacrididae e Gryllidae. Em 1939, Zeuner separou Gryllotalpidae de Gryllidae [12] e, em 1939, Ander elevou várias subfamílias de Gryllacrididae ao nível de família: Stenopelmatidae, Schizodactylidae e Rhaphidophoridae (esta última família foi convertida para subfamília novamente) [13]. Alguns esquemas (Chopard 1949, Kevan 1982, Gorochov 1995b) propõem um maior número de famílias (elevando muitas subfamílias à categoria de família e certas famílias à categoria de superfamília) [11][14][15].

Segue a classificação segundo o Orthoptera Species File [16]:

  • Infraordem Elcanidea †
    • Superfamília Elcanoidea † Handlirsch, 1906
      • Família Elcanidae † Handlirsch, 1906
      • Família Permelcanidae † Sharov, 1962
    • Superfamília Permoraphidioidea † Tillyard, 1932
      • Família Permoraphidiidae † Tillyard, 1932
      • Família Pseudelcanidae † Gorochov, 1987
      • Família Thueringoedischiidae † Zessin, 1997
  • Infraordem Oedischiidea
    • Superfamília Oedischioidea † Handlirsch, 1906
    • Superfamília Triassomantoidea † Tillyard, 1922
    • Superfamília Xenopteroidea † Riek, 1955
  • Infraordem Gryllidea
    • Superfamily Grylloidea Laicharting, 1781
      • Família Baissogryllidae † Gorochov, 1985
      • Família Gryllidae Laicharting, 1781
      • Família Phalangopsidae Blanchard, 1845
      • Família Protogryllidae† Zeuner, 1937
      • Família Trigonidiidae Saussure, 1874
    • Superfamília Gryllotalpoidea Leach, 1815
      • Família Gryllotalpidae Leach, 1815
      • Família Myrmecophilidae Saussure, 1874
  • Infraordem Tettigoniidea
    • Superfamília Hagloidea Handlirsch, 1906
    • Superfamília Phasmomimoidea † Sharov, 1968
    • Superfamília Stenopelmatoidea Burmeister, 1838
      • Família Anostostomatidae Saussure, 1859
      • Família Cooloolidae Rentz, 1980
      • Família Gryllacrididae Blanchard, 1845
      • Família Stenopelmatidae Burmeister, 1838
    • Superfamília Tettigonioidea
    • Gênero Tettoraptor † Gorochov, 2012
  • Superfamília Gryllavoidea †
    • Family Gryllavidae †
  • Superfamily Rhaphidophoroidea Gorochov, 1986
    • Família Rhaphidophoridae Walker, 1869
  • Superfamília Schizodactyloidea Blanchard, 1845
    • Família Schizodactylidae Blanchard, 1845
  • Família Raphoglidae † Béthoux, Nel, Lapeyrie, Gand & Galtier, 2002
    • Gênero Raphogla † Béthoux, Nel, Lapeyrie, Gand & Galtier, 2002
  • Família Vitimiidae † Sharov, 1968
    • Gênero Deinovitimia † Gorochov, 1989
    • Gênero Vitimia † Sharov, 1968

Hagloidea[editar | editar código-fonte]

Contém apenas uma família viva, Haglidae, que é dividida em duas subfamílias: Prophalangopsinae, que consiste em três gêneros, cada um com uma única espécie; e Cyrtophyllitinae, representada por dois gêneros vivos. Todas as espécies moram no solo e vivem em florestas de coníferas, onde sobem nos troncos das árvores após o anoitecer para estridular.[1]

Stenopelmatoidea[editar | editar código-fonte]

Weta, pertencente à superfamília Stenopelmatoidea.

É um grupo distinto e conspícuo com muitas espécies grandes e com aparência de feroz. A maioria, senão todos, são noturnos, precisando buscar abrigo durante o dia devido à ameaça de dessecação devido ao tegumento delgado.Por causa de seus hábitos noturnos e subterrâneos, a maioria das espécies são claras, com marrom e cinza predominantes. As espécies que habitam cavernas são frequentemente pálidas ou brancas. Formas verdes são muito raras.[1]

Tettigoniioidea[editar | editar código-fonte]

Conocephalus dorsalis, superfamília Tettigoniioidea.

Esta é a maior superfamília, com mais de 6.500 espécies[1], podendo apresentar importância econômica. Espécies que voam podem causar prejuizos quando em enxame, mas mesmo as sem voo podem aumentar em número e atacar colheitas, causando prejuizos. Entretanto, as mesmas espécies são freqüentemente predadoras, alimentando-se de ovos e larvas de outras pragas agrícolas importantes. São amplamente distribuídos em todo o mundo, com a maioria das espécies em regiões tropicais, especialmente nos trópicos do Novo Mundo. Muitas espécies são arbóreas ou arbustivas. Alguns vivem em juncos ou gramíneas e muitos vivem no solo. Algumas espécies podem ser encontradas em regiões alpinas muito acima da linha das árvores. A maioria das espécies exibem comportamento críptico, especialmente durante o dia, quando estão inativass. Outras espécies são aposemáticas e exibem coloração de aviso. Essas espécies são, principalmente, diurnas.[1]

Schizodactyloidea[editar | editar código-fonte]

Possui uma única família, Schizodactylidae. Esses grilos possuem espécies totalmente aladas, mas também ápteras. Eles possuem processos semelhantes a lóbulos, digitiformes, que permitem correr através de superfícies arenosas secas com eficiência. Uma característica interessante do grupo é que os membros que foram estudados têm menor número de cromossomos do que a maioria dos ortopteroides típicos.[1]

Grylloidea[editar | editar código-fonte]

Gryllus pennsylvanicus, superfamília Grylloidea.

Inclui os grilos verdadeiros e os grilos-toupeiras, variam em tamanho de menos de 1 mm a mais de 6 cm. A maioria das espécies não possui coloração chamativa e poucas formas verdes são conhecidas, sendo uma adaptação para viver dentro ou sobre o solo.Embora a maioria das espécies seja tropical, um grande número ocorre em todas as partes temperadas do mundo. Ocupam todos os habitats terrestres, exceto os picos mais altos das montanhas. Algumas espécies podem “patinar” nas superfícies da água e várias vivem em manguezais, onde usam os caules para submergir na água salgada quando há perigo. Muitas espécies enterram-se profundamente no solo e raramente emergem. Outros são cegos, não têm pigmentação e vivem nas profundezas de cavernas subterrâneas.[1]

Rhaphidophoroidea[editar | editar código-fonte]

Possui a única família Rhaphidophoridae. Todos os membros são ápteros, mas alguns podem produzir sons esfregando as faces internas dos fêmures posteriores contra o lado oposto do abdomen e batendo rítmicamente do abdomen contra um substrato, seja o solo ou um galho. Todos têm uma estrutura corporal corcunda com patas traseiras e antenas muito longas. Algumas das espécies que vivem na areia têm as patas traseiras modificadas em “cestosa” para cavar. Alguns grupos estão totalmente confinados a cavernas e outros são escavadores obrigatórios; a maioria, entretanto, vive em serapilheira ou fendas escuras, onde passam as horas do dia e emergem apenas em noites úmidas para se alimentar de detritos e serapilheira. Alguns se alimentam de fungos e há pelo menos um registro de uma espécie em caverna que se alimenta de pássaros recém-nascido.[1]



Filogenia[editar | editar código-fonte]

A filogenia de Ensifera é controversa e muitas propostas já foram apresentadas. Segundo Song e colaboradores[17], Ensifera é dividido em dois grupos: um incluindo Grylloidea sensu Gorochov (1995) e o outro incluindo Schizodactyloidea sensu Kevan (1982), Hagloidea sensu Kevan (1982), Rhaphidophoroidea sensu Kevan (1982), Stenopelmatoidea sensu Kevan (1982) e Tettigonioidea sensu Kevan (1982). Essa proposta é semelhante com a hipótese de Ander (1939) e corresponde às infraordens Gryllidea sensu Vickery (1977) e Tettigoniidea sensu Vickery (1977). Dentro de Gryllidea, Song e colaboradores[17] coloca recuperou Grylloidea Gryllidae (grilos) como irmão de Gryllotalpoidea Gryllotalpidae (grilos-toupeiras). Já em Tettigoniidea, Song e colaboradores apresentam Schizodactyloidea (que inclui a pequena família Schizodactylidae) em uma posição basal, mas a sua posição ainda não está clara[18][19][20]. Tettigonioidea é recuperada como irmã de três superfamílias monofiléticas (Hagloidea, Rhaphidophoroidea e Stenopelmatoidea)[17]. Abaixo, a filogenia segundo Song et al., 2015.

Ensifera
Gryllidea
 

Gryllotalpoidea

 
 

Grylloidea

 
 
Tettigoniidea
 

Schizodactyloidea

 
 
 

Tettigonioidea

 
 
 

Rhaphidophoroidea

 
 
 

Hagloidea

 
 

Stenopelmatoidea

 
 
 
 
 
 
  1. ↑ a b c d e f g h i j k Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009). Encyclopedia of insects 2nd ed ed. Amsterdam: Elsevier/Academic Press. OCLC 500570904 
  2. ↑ «Fossil Orthoptera Ensifera». Nature (3692): 150–150. Agosto de 1940. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/146150b0. Consultado em 28 de outubro de 2020 
  3. ↑ I., A. D. (abril de 1939). «La Biologie des Orthoptères». Nature (3624): 622–622. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/143622c0. Consultado em 28 de outubro de 2020 
  4. ↑ Kevan, Peter G.; Cant, John G. H.; Kevan, D. Keith McE. (fevereiro de 1983). «PREDATOR AVOIDANCE POSTURING OF GRASSHOPPERS (ORTHOPTERA: ACRIDIDAE) FROM THE COLORADO ALPINE AND PLAINS». The Canadian Entomologist (2): 115–122. ISSN 0008-347X. doi:10.4039/ent115115-2. Consultado em 28 de outubro de 2020 
  5. ↑ «Grasshopper country: the abundant orthopteroid insects of Australia». Choice Reviews Online (09): 34–5076-34-5076. 1 de maio de 1997. ISSN 0009-4978. doi:10.5860/choice.34-5076. Consultado em 28 de outubro de 2020 
  6. ↑ Gwynne, Darryl T. (agosto de 1995). «Phylogeny of the Ensifera (Orthoptera): A Hypothesis Supporting Multiple Origins of Acoustical Signalling, Complex Spermatophores and Maternal Care in Crickets, Katydids, and Weta». Journal of Orthoptera Research (4). 203 páginas. ISSN 1082-6467. doi:10.2307/3503478. Consultado em 28 de outubro de 2020 
  7. ↑ a b Bailey, W. J.; Rentz, D. C. F., eds. (1990). «The Tettigoniidae». doi:10.1007/978-3-662-02592-5. Consultado em 28 de outubro de 2020 
  8. ↑ Desutter-Grandcolas, L. (junho de 1995). «Functional forewing morphology and stridulation in crickets (Orthoptera, Grylloidea)». Journal of Zoology (2): 243–252. ISSN 0952-8369. doi:10.1111/j.1469-7998.1995.tb04491.x. Consultado em 28 de outubro de 2020 
  9. ↑ Field, Laurence H. (abril de 1993). «Structure and evolution of stridulatory mechanisms in New Zealand wetas (Orthoptera : Stenopelmatidae)». International Journal of Insect Morphology and Embryology (2-4): 163–183. ISSN 0020-7322. doi:10.1016/0020-7322(93)90008-o. Consultado em 28 de outubro de 2020 
  10. ↑ Chopard, L. (1920). Recherches sur la conformation et le développement des derniers segments abdominaux chez les orthoptères ... Rennes,: Impr. Oberthur, 
  11. ↑ a b «La Biologie des Orthoptèees. By L. Chopard». Proceedings of the Royal Entomological Society of London. Series A, General Entomology (1): 16–16. 2 de abril de 2009. ISSN 0375-0418. doi:10.1111/j.1365-3032.1939.tb00019.x. Consultado em 29 de outubro de 2020 
  12. ↑ «Fossil Orthoptera Ensifera». Nature (3692): 150–150. Agosto de 1940. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/146150b0. Consultado em 29 de outubro de 2020 
  13. ↑ J. S. (janeiro de 1973). «A. G. Sharov 1971. Phylogeny of the Orthopteroidea. Academy of Science of the USSR. Transactions of the Institute of Paleontology, Volume 118. Translated from Russian by J. Salkind. vi + 249 pp., 53 figs, 12 pls. Keter Press, Jerusalem. Price £6.70.». Geological Magazine (1): 92–92. ISSN 0016-7568. doi:10.1017/s0016756800047543. Consultado em 29 de outubro de 2020 
  14. ↑ Hechtel, George (maio de 1984). «Classification Synopsis and Classification of Living Organisms Sybil P. Parker». BioScience (5): 330–330. ISSN 0006-3568. doi:10.2307/1309399. Consultado em 29 de outubro de 2020 
  15. ↑ «System amd Evolution of the Suborder Ensifera». Proc. Zool. Inst. Russian Acad. Sci. 1995  |nome1= sem |sobrenome1= em Authors list (ajuda)
  16. ↑ «suborder Ensifera: Orthoptera Species File». orthoptera.speciesfile.org. Consultado em 29 de outubro de 2020 
  17. ↑ a b c Song, Hojun; Amédégnato, Christiane; Cigliano, Maria Marta; Desutter-Grandcolas, Laure; Heads, Sam W.; Huang, Yuan; Otte, Daniel; Whiting, Michael F. (9 de março de 2015). «300 million years of diversification: elucidating the patterns of orthopteran evolution based on comprehensive taxon and gene sampling». Cladistics (6): 621–651. ISSN 0748-3007. doi:10.1111/cla.12116. Consultado em 29 de outubro de 2020 
  18. ↑ Heads, Sam; Leuzinger, Léa (26 de janeiro de 2011). «On the placement of the Cretaceous orthopteran Brauckmannia groeningae from Brazil, with notes on the relationships of Schizodactylidae (Orthoptera, Ensifera)». ZooKeys (em inglês): 17–30. ISSN 1313-2970. PMC PMC3088056Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 21594149. doi:10.3897/zookeys.77.769. Consultado em 29 de outubro de 2020 
  19. ↑ Jost, M.C.; Shaw, K.L. (fevereiro de 2006). «Phylogeny of Ensifera (Hexapoda: Orthoptera) using three ribosomal loci, with implications for the evolution of acoustic communication». Molecular Phylogenetics and Evolution (em inglês) (2): 510–530. doi:10.1016/j.ympev.2005.10.004. Consultado em 29 de outubro de 2020 
  20. ↑ Legendre, Frédéric; Robillard, Tony; Song, Hojun; Whiting, Michael F.; Desutter-Grandcolas, Laure (julho de 2010). «One hundred years of instability in ensiferan relationships». Systematic Entomology (em inglês) (3): 475–488. doi:10.1111/j.1365-3113.2009.00519.x. Consultado em 29 de outubro de 2020 
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