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On the Origin of Species
A Origem das Espécies
Edição em inglês do livro A Origem das Espécies (1859)
Autor(es)	Charles Darwin
Idioma	Inglês
País	Reino Unido
Assunto	Seleção natural Biologia evolutiva
Gênero	ciência, biologia
Lançamento	24 de novembro de 1859
Páginas	502
Cronologia
On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection Fertilisation of Orchids

A Origem das Espécies (em inglês: On the Origin of Species), do naturalista britânico Charles Darwin, apresenta a Teoria da Evolução. O nome completo da primeira edição (1859) é On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (Sobre a Origem das Espécies por Meio da Selecção Natural ou a Preservação de Raças Favorecidas na Luta pela Vida). Somente na sexta edição (1872), o título foi abreviado para The Origin of Species (A Origem das Espécies), como é popularmente conhecido.

Nesse livro, Darwin apresenta evidências abundantes da evolução das espécies, mostrando que a diversidade biológica é o resultado de um processo de descendência com modificação, onde os organismos vivos se adaptam gradualmente através da selecção natural e as espécies se ramificam sucessivamente a partir de formas ancestrais, como os galhos de uma grande árvore: a árvore da vida.

A primeira edição, publicada pela editora de John Murray em Londres no dia 24 de Novembro de 1859 com tiragem de 1250 exemplares, esgotou-se no mesmo dia, criando uma controvérsia que ultrapassou o âmbito académico. Um exemplar da primeira edição atinge hoje mais de 50 mil dólares em leilão.

A proposta de Darwin que as espécies se originam por processos inteiramente naturais contradiz a crença religiosa na criação divina tal como é apresentada na Bíblia, no livro de Génesis. As discussões que o livro desencadeou se disseminaram rapidamente entre o público, criando o primeiro debate científico internacional da história.

Conteúdo

Introdução

A transmutação das espécies, popularizada pelo livro Vestiges of the Natural History of Creation.

Darwin começa por falar da importância de sua viagem ao redor do mundo a bordo do navio HMS Beagle, principalmente suas observações sobre a distribuição das espécies na América do Sul, e as relações geológicas dos indivíduos que habitaram e dos que ainda habitam esse continente. Darwin também menciona um dos motivos de ter escrito A Origem das Epécies, o que ele chama de sumário, antes mesmo do que previa, devido ao fato do naturalista Alfred Russel Wallace ter lhe enviado, em 1858, uma correspondência sobre teorias em que obtivera conclusões gerais a respeito da origem das espécies, que são quase idênticas às de Darwin. Esta correspondência pedia a ele que a enviasse para o Sr. Charles Lyell, que por sua vez a apresentou para a Sociedade Lineana em 1858, e que foi publicada no terceiro volume do Journal editado pela própria Sociedade Lineana.

Darwin critica o livro Vestiges of the Natural History of Creation, um best-seller publicado anonimamente em 1844, que falava da transformação das espécies, mas que não apresentava uma explicação para tais mudanças, como por exemplo, o livro diz que algum pássaro teria dado origem ao pica-pau depois de algumas gerações, assim como alguma planta (erva-de-passarinho) e que esses seres já se apresentariam desta forma dotados de toda perfeição que hoje em dia ostentam. Darwin destaca a importância de compreender os meios de modificação e de co-adaptação. Pensou que ao estudar animais domésticos e plantas cultivadas descobriria a chave da explicação para este problema, e não se enganou, pois chegou à conclusão de que o conhecimento da variação no estado doméstico por mais imperfeito que seja, pode fornecer o melhor e mais seguro caminho para nossa solução. Levando em conta estas considerações que muitos naturalistas consideram triviais, ele dedicou o primeiro capitulo de seu livro ao estudo de variações sobre o estado doméstico.

Darwin ressalta que A Origem das Espécies é somente um resumo de suas idéias e que levaria mais uns dois ou três anos para que fosse uma obra completa, e ele deixa claro que há melhoras a fazer nesta obra.

"Não tenho dúvidas de que a visão que a maioria dos naturalistas possui, e que eu previamente também tinha, de que cada espécie foi criada independentemente, é errônea. Estou totalmente convencido de que as espécies não são imutáveis; mas que aquelas que pertencem ao que chamamos do mesmo gênero são descendentes diretas de alguma outra espécie, geralmente extinta, da mesma forma que as variedades reconhecidas de qualquer espécie são descendentes daquela espécie. Além disso, estou convencido que a Seleção Natural é o meio principal, mas não exclusivo, de modificação."

Capítulo I – Variação no estado doméstico

Ver artigo principal: Seleção artificial

• Diferentes variedades domésticas são produzidas pelo homem através da seleção, a partir da variação individual das espécies.
• Há mais variação no estado doméstico do que no estado selvagem.
• O processo pelo qual ocorre a domesticação de espécies e a seleção das características de interesse é extremamente lento e gradual.

A pomba Columba livia ilustrada por John Gould.

Darwin já suspeitava que os gametas sofressem ação de fatores geradores de variabilidade. Apoiava esse ponto de vista nas observações de alterações nos aparelhos reprodutores de alguns animais em cativeiro. Porém, ele percebeu que havia mais variação no estado doméstico do que no selvagem. Enunciou também que o hábito influenciava as características presentes nos organismos, que alguns caracteres sofriam reversão ao estado ancestral quando os indivíduos retornavam ao estado selvagem e que alguns caracteres apareciam sempre de forma correlacionada nos indivíduos, mesmo entre caracteres sem muita relação morfofuncional (como o aumento nos tamanhos do bico e dos pés em pombos).

Comparando os animais domésticos mais antigos, logo se nota que geralmente diferem mais uns dos outros do que os indivíduos pertencentes a uma espécie ou a uma variedade qualquer no estado selvagem. Quando se compara a diversidade de animais domésticos, que têm variado em todos os tempos, expostos a climas e tratamentos diversos, conclui-se que essa grande variabilidade provém do fato de que os animais domésticos foram produzidos em condições de vida menos uniformes, ou mesmo um tanto diferentes daqueles em que a espécie-mãe foi submetida no estado selvagem.

Alguns trabalhos da época defendiam que as espécies e raças de cada animal doméstico descendem de várias espécies ancestrais, uma para cada espécie ou raça atual. Darwin acreditava que uma ou poucas espécies teriam dado origem as espécies atuais, pois considerava pouco provável que todos aqueles ancestrais das espécies atuais tivessem se extinguido simultaneamente e sem deixar registros. Ele salientou também, a dificuldade de povos semi-civilizados realizarem várias domesticações bem sucedidas. O modelo escolhido para embasar seu raciocínio foi o pombo e suas diversas variedades. Ele acreditava que todas as raças descendiam de apenas uma única espécie selvagem, a pomba-das-rochas (Columba livia), e observou isso também através de cruzamentos entre as várias linhagens de pombos, onde algumas características ancestrais vinham à tona nas gerações descendentes.

Além disso, Darwin comentou que nem todas as características eram adaptativas nas raças domésticas, mas selecionadas pelo homem para seu próprio benefício. Ele acreditava que no processo de seleção das espécies domésticas tanto animal como vegetal o homem é o grande responsável, seja para ornamentação, produção ou qualquer outra finalidade, as espécies tiveram suas características mais acentuadas ao longo do tempo, devido à capacidade de manuseio desempenhado por nós. Porém, salientou que apenas nos últimos tempos a seleção tornou-se uma prática metódica, sendo que antes não passava de um hábito inconsciente de escolher os indivíduos com as características mais interessantes. Darwin já percebia a influência do tamanho populacional na oferta de variabilidade das características a serem selecionadas e afirmava que o processo pelo qual ocorria a domesticação de espécies e a seleção das características de interesse era extremamente lento e gradual. As idéias centrais contidas nesse capítulo continuam atuais, apesar dos grandes progressos em relação ao entendimento dos mecanismos pelos quais esses processos acontecem. PARADIGMA ATUAL: Através da seleção e cruzamento de animais e plantas, é capaz de produzir variedades com propriedades mais atraentes ou de interesse. Por exemplo:plantas mais resistentes a um determinado clima, que produzem uma maior quantidade de grãos (p.ex., soja, arroz, etc.) ou animais mais resistentes ao clima, que produzem uma maior quantidade de carne ou outros produtos (p.ex., leite, ovos).

Capítulo II – Variação na natureza

Ver artigo principal: Espécies e Especiação

• Existe um contínuo de variação na natureza e as variedades têm as mesmas características gerais que as espécies, não podendo sempre se distinguir facilmente.
• As menores diferenças entre as variedades tendem a aumentar até transformarem-se nas grandes diferenças entre espécies.

“ Não devo aqui discutir as várias definições que foram dadas ao termo espécie. Nenhuma definição ainda satisfez todos os naturalistas; ainda assim, todo naturalista sabe vagamente o que ele quer dizer quando fala de uma espécie. ”

Os tentilhões de Galápagos ilustram quão vaga e arbitrária é a distinção entre espécies e variedades.

Embora Darwin tenha dado à sua obra o título "A Origem das Espécies", esse capítulo demonstrou sua postura descrente em relação a este conceito. A exemplo disso, mencionou que diferentes taxonomistas atribuem um número diferente de espécies a um mesmo gênero, de modo que o grau de variabilidade que permite conferir o status de variedade ou espécie é subjetivo.

Neste segundo capítulo, Darwin analisa, principalmente, como ocorrem as variações no estado selvagem, concentrando-se na seguinte questão: uma variedade (indivíduo de uma espécie que apresenta variações) pode vir a se transformar em uma nova espécie? Diante deste questionamento, ele responde: talvez sim, talvez não, depende da ação da seleção natural e se essa variação é benéfica ao ser que a possui.

A inexistência de um critério infalível para distinguir espécies de variedades mais pronunciadas também é observada através de gêneros maiores, que frequentemente possuem espécies com reduzida quantidade de diferenças entre si, assemelhando-se ao que seriam classificadas como variedades de certas espécies incluídas em gêneros menores. Há mais variação nas espécies:

1. Comuns, de distribuição geográfica maior e mais difundidas dentro de uma mesma área, pois os indivíduos da espécie estão sujeitos a diferentes condições físicas e porque entram em concorrência com diferentes seres orgânicos;
2. De gêneros maiores em cada habitat, porque supõe-se que onde se formaram muitas espécies do mesmo gênero, muitas continuarão a se formar, ou seja, uma vez que "a fabricação de espécies foi muito ativa, deve-se ainda encontrar a fábrica em movimento".

As causas da variabilidade propostas por Darwin neste capítulo não se limitam apenas em conclusões provenientes de semelhanças entre as variedades. Suas observações ganham um caráter fisiológico que, como ele mesmo menciona, é considerado como um atributo secundário por naturalistas de sua geração, ressaltando a falta de empenho de pesquisadores quanto ao exame interno de órgãos. Darwin também faz crítica a algumas publicações sobre o assunto por reforçarem a ideia de que nos organismos mais importantes, ou seja, naqueles que consideramos vitais, não se dá a variabilidade.

A variação, ainda que seja de pequeno interesse para o taxonomista, é de extrema importância para a teoria da evolução, pois fornece a matéria-prima para que a seleção natural atue sobre elas e as acumule, produzindo o que denominamos de variedades, subespécies e, finalmente, espécies.

Atualmente, o conceito de espécie ainda está sujeito a diferentes entendimentos e interpretações dependendo, inclusive, do grupo de organismos considerado.

“ Eu vejo o termo espécie como arbitrariamente atribuído, por razão de conveniência, a um grupo de indivíduos muito semelhantes entre si e que não difere essencialmente do termo variedade, que é dado a formas menos distintas e mais flutuantes. ”

PARADIGMA ATUAL: Existem vários conceitos para "espécie": o conceito biológico, evolutivo, filogenético e ecológico. Apesar disso, a entidade que chamamos de espécie tem sido considerada real pela maioria dos biólogos.

Capítulo III – Luta pela existência

Ver artigo principal: Sobrevivência do mais apto

• A luta pela existência é a causa de toda a variabilidade selvagem existente entre as variedades biológicas, as espécies, os gêneros… É ela que explica como variedades se transformam em espécies distintas e como os táxons de maior nível hierárquico são formados.
• Essa explicação está diretamente relacionada ao processo de seleção natural.

A obra de Thomas Robert Malthus sobre o crescimento populacional inspirou tanto Darwin quanto Alfred Russel Wallace a pensar na luta pela sobrevivência.

Darwin sabia que a existência de variabilidades individuais e de algumas variedades bem acentuadas, ainda que necessárias como ponto de partida para a formação das espécies, ajudava muito pouco a compreender como se formavam estas espécies no estado natural, como eram aperfeiçoadas todas as admiráveis adaptações de uma parte do organismo com outras partes deste organismo, com outros organismos e com as condições de vida. Darwin tinha ciência de que essas estruturas tinham sofrido um processo de co-adaptação ocorrido desde o mais humilde parasita até o animal ao qual se prende em seu pelo e que este processo ocorria por toda a parte e em todas as partes do mundo organizado.

O pensamento do Darwin acerca desse fato para ele indubitável – a luta pela existência – começa quando ele observa o grande potencial biótico de todas as espécies de seres vivos. Qualquer organismo é capaz de produzir uma descendência muito numerosa, a ponto de as populações tenderem a aumentar muito em pouco tempo. No entanto, o que se observa na natureza é que tais populações não variam muito em tamanho estando em um ambiente equilibrado.

Se as populações em condições naturais não variam muito em tamanho, espera-se que vários dos novos indivíduos acrescidos a essas populações não cheguem a sobreviver até a fase adulta, então, deve haver entre eles uma luta pela existência, onde apenas aqueles mais adaptados ao ambiente em que vivem conseguirão se reproduzir e passar essas características aos seus descendentes.

Outra observação importante de Darwin sobre as populações na natureza é a grande variabilidade entre os indivíduos, mesmo para aqueles pertencentes a mesma espécie. Se ocasionalmente surgir numa população qualquer uma variação vantajosa, por menor que seja, essa variação fornecerá a seus portadores uma maior chance de sobrevivência.

Levando em consideração que apenas aqueles seres portadores das características mais adaptativas conseguirão chegar à fase adulta e se reproduzir, cada vez mais as novas gerações acumularão variações vantajosas para viver naquele ambiente específico. Populações de uma mesma espécie, separadas e vivendo em ambientes diferentes, poderão com o tempo se transformar em novas espécies, em decorrência da acumulação de diferentes características.

Para Darwin as causas que indicavam à tendência natural à multiplicação de cada espécie eram muito obscuras, mas ele tinha consciência de que a idade do organismo, o estado fisiológico e o clima influenciavam na reprodução de cada espécie, e que a quantidade de nutrição determina o limite extremo da multiplicação de cada espécie. Darwin destaca ainda que o que determina o número médio dos indivíduos de uma espécie, não é a dificuldade de obter alimentos, mas a facilidade com que esses indivíduos se tornam presa de outros animais.

Darwin observou que mesmo em grupos filogeneticamente distantes, como o gafanhoto e um quadrúpede herbívoro, haviam relações de dependência e existência entre eles, e uma relação de dependência e existência mais severa entre indivíduos da mesma espécie; pois frequentam o mesmo território, procuram o mesmo alimento e estão expostos aos mesmos perigos.

Darwin chama a atenção para a grande complexidade das relações entre os seres vivos, mostrando que a luta pela existência não representa apenas uma competição direta entre indivíduos que exploram os mesmos recursos, mas ocorre também em grupos filogeneticamente distantes, consistindo em interações bem mais complexas. Quando se trata de variedades da mesma espécie a luta é quase tão severa, já que as mais bem adaptadas iram prevalecer sobre as outras, até o ponto em que somente uma variedade sobreviva.

Darwin conclui que - “Tudo o que podemos fazer é lembrar-nos a todo o momento que todos os seres organizados se esforçam continuamente por se multiplicar segundo uma progressão geométrica; que cada um deles em certos períodos da vida, durante certas estações do ano, no decurso de cada geração ou em certos intervalos, deve lutar pela existência e estar exposto a uma grande destruição. O pensamento desta luta universal provoca tristes reflexões, mas podemos consolar-nos com a certeza de que a guerra não é incessante na natureza, que o medo é desconhecido, que a morte está geralmente pronta, e que são os seres vigorosos, sãos e felizes, que sobreviverão e se multiplicarão.”

“ Quando se lança ao ar um punhado de penas, todas cairão no chão de acordo com leis muito bem definidas: quão simples é esse problema comparado com o da ação e reação das incontáveis plantas e animais que determinaram, no decorrer dos séculos, os números proporcionais e os tipos de árvores que crescem hoje nas ruínas indígenas! ”

Capítulo IV – Seleção Natural

Ver artigo principal: Seleção natural

Diagrama representando o princípio da divergência das espécies, única figura da edição original de A Origem das Espécies.

• Indivíduos dotados de alguma vantagem teriam maior probabilidade de sobreviver e reproduzir seu tipo.
• Mudanças nas condições de vida são favoráveis à seleção natural, porque criam condições propícias para o surgimento de variações vantajosas.

“ É a essa preservação das variações favoráveis e eliminação das variações nocivas que dou o nome de Seleção Natural. ”

Analisando a seleção artificial, Darwin começou a questionar que isso também poderia acontecer na natureza, e passou a observar diversos casos onde a seleção natural se aplica: "A natureza não se ocupa das aparências, a não ser que a aparência tenha qualquer utilidade para os seres vivos.A natureza pode atuar sobre todos os órgãos interiores, sobre a menor variedade de organização,sobre todo o mecanismo vital. O homem tem apenas um objetivo: escolher para sua própria vantagem; a natureza pelo contrário escolhe para a vantagem do próprio ser." Darwin afirmou que assim como o homem selecionava características nas produções domésticas, a natureza agiria dia a dia, agindo sobre toda variação surgida, mesmo a mais insignificante, rejeitando a nociva, preservando e ampliando o que for útil, trabalhando de modo lento e imperceptível, no sentido de aprimorar os seres vivos no tocante às suas condições de vida orgânicas e inorgânicas. Desta forma, Darwin propõe que na natureza os indivíduos dotados de variações vantajosas têm mais chances de vencer na luta pela sobrevivência e de legar aos seus descendentes as mesmas variações, as quais tornam-se mais comuns em gerações sucessivas de uma população de organismos, enquanto as variações desvantajosas ou nocivas tornam-se menos comuns. Quanto às variações que não são vantajosas nem nocivas, Darwin explica que elas não são afetadas pela seleção natural, permanecendo como uma característica oscilante, tais como as que talvez se possam verificar nas espécies denominadas polimorfas.

Na época em que propôs a seleção natural, Darwin só podia observar que existiam variações e que algumas destas eram herdadas, mas nunca pode explicar o processo completamente. Isto só foi possível com o desenvolvimento da genética moderna na primeira metade do século XX. Mesmo sem entender de onde surgiam as variações, um dos maiores avanços na teoria evolutiva de Darwin foi a compreensão dos mecanismos de hereditariedade, que o naturalista considerava central, mas que desconhecia.

Segundo Darwin, as diferenças individuais seriam a matéria prima para o surgimento das variações, e um alto grau de variabilidade hereditária e diversificada seria um campo favorável à atuação da seleção natural. Quanto mais abundante for uma espécie, maior a probabilidade de produzir variações favoráveis que serão selecionadas.

A seleção natural conduziria à divergência dos caracteres, o que a longo prazo pode levar a formação de novas espécies. As espécies com maior número de indivíduos podem ocupar mais lugares na natureza. De acordo com a conservação de variações úteis a uma espécie, seu constante aperfeiçoamento pode levar uma segunda espécie à extinção. Como pode ser observado na luta pelas sobrevivência, as espécies que possuem formas intermediárias e imperfeitas são mais facilmente extintas. A seleção natural também seria capaz de modificar um dos sexos no que se refere às suas relações funcionais com o sexo oposto, e a isso Darwin chamou de seleção sexual. As diferenças entre machos e fêmeas da mesma espécie seriam causadas pela seleção sexual. Esta seria menos rigorosa que a seleção natural e a posse do sexo oposto, que assegura a reprodução, é tão importante quanto a luta pela sobrevivência. Darwin ainda ressalta que muitas diferenças entre machos e fêmeas ocorridos na naturezas podem ser explicadas pelo principio da seleção sexual. Darwin ainda ressalta neste capítulo a importância do cruzamento entre os indivíduos, demonstrando que muitos seres hermafroditas, apesar do seu característico sistema reprodutor, utilizam do cruzamento com outros indivíduos para a reprodução, mesmo que em intervalos mais longos que o habitual.

Capítulo V – Leis da Variação

• Os principais componentes da variação são os efeitos das condições externas, os efeitos do uso e desuso, aclimatação e a correlação de crescimento.
• A variação é um processo lento e de longa duração.

É interessante destacar que as deformações se apresentam em maior número no estado doméstico que no natural, as espécies que tem um habitat extenso são mais variáveis que as que tem um habitat restrito, concluindo que a variabilidade, deve ter, qualquer analogia com as condições de sobrevida as quais cada espécie foi submetida durante algumas gerações sucessivas. Além disso Darwin comenta a dificuldade de saber até que ponto as condições, como alteração do clima e aclimatação, atuam de maneira definida. Dizendo que não apenas as condições mas que o ambiente também prestigia a seleção natural. Porém, quando o homem se encarrega da seleção, é fácil compreender que os dois elementos da alteração são distintos; a variabilidade produz-se de qualquer forma mas é a vontade do homem que acumula as variações em certos sentidos. É interessante dizer então que, numa longa série de gerações, a aclimatação tem desempenhado um papel extraordinário; se for verdade que todas as espécies no mesmo gênero derivam de uma mesma fonte.

A seleção natural se esforça para economizar todas as partes do organismo. Se uma conformação útil perde em pouco tempo de sua utilidade em novas condições de sobrevivência, a redução dessa conformação seguir-se-á certamente, porque é vantajoso para o indivíduo não desperdiçar nutrição em proveito de uma conformação útil. Darwin propõe que uma parte que é desenvolvida de maneira anormal em uma espécie, em comparação com seu desenvolvimento nas espécies próximas, tende a ser altamente variável. Dessa forma, caracteres específicos são mais variáveis que os genéricos. Ele também relatou que espécies de um mesmo grupo diferem mais entre si no que se refere aos caracteres sexuais secundários do que com respeito a quaisquer outras partes de seu organismo. Assim, a seleção sexual possui um campo de ação bastante extenso, podendo propiciar às espécies de um mesmo grupo maior diferença quanto aos seus caracteres sexuais do que em relação a outras partes de sua estrutura. Independente da causa da diferença nos descendentes de uma espécie, é a acumulação constantes dessas diferenças, quando benéficas ao indivíduo, dentro de um processo dirigido pela seleção natural, que produz as modificações mais importantes nos seres vivos, as quais os capacitam para lutar pela sobrevivência.

Darwin tinha a consciência de que muito pouco se sabia sobre as leis que geravam variação entre os seres vivos. Contudo, inferiu que tais leis poderiam produzir tanto pequenas diferenças entre indivíduos da mesma espécie, quanto grandes diferenças existentes entre gêneros. As características específicas – que se diferenciam depois que as espécies de um mesmo gênero se separaram de seu antepassado comum – são mais variáveis que do que as características genéricas – herdadas anteriormente e que ainda não se diferenciaram.

Variação na forma do crânio de pombos.

A variabilidade geralmente está relacionada ao hábito de vida de cada espécie durante várias gerações sucessivas. Darwin discute os efeitos do uso e desuso, que ele pensava "não haver dúvida de que uso nos animais domésticos reforça e desenvolve certas partes, e que o desuso as atrofia, e que tais modificações eram passadas às gerações futuras" e que este fato também poderia ser aplicado na natureza. Ele aceitava uma versão da herança dos caracteres adquiridos (que, após sua morte passou a ser chamado Lamarckismo), porém, afirmava que algumas mudanças que foram comumente atribuídas ao uso e desuso, tais como a perda de asas funcionais em alguns insetos, poderiam ser produzidas pela seleção natural. Em edições posteriores de A Origem das Espécies, Darwin expandiu o papel atribuído à herança de caracteres adquiridos. Ele também admitiu ignorância da fonte de variações herdadas, mas especulou que poderiam ser produzidas por fatores ambientais.

O problema da não aceitação da teoria darwiniana por parte de cientistas obrigou Darwin a utilizar-se das idéias de Lamarck quanto à adaptação ao meio. Sua teoria, no entanto, passaria a ser aceita pelo meio científico apenas no século XX, depois das descobertas de Mendel acerca da transmissão hereditária de caracteres.

• O PARADIGMA ATUAL: Hoje, sabe-se que a variação em populações surge aleatoriamente através de mutação e recombinação genética e a seleção natural é a responsável por fixá-las ou não. Os genes mutantes determinam novas características nos organismos e podem ou não ser úteis aos indivíduos que as possuem face ao ambiente em que vivem. Quando úteis prevalecem e são transmitidas aos descendentes, acumulando-se e contribuindo para o aparecimento de novas espécies. Já a recombinação genética resulta em novos arranjos de genes e geração de indivíduos com características diferentes que serão selecionadas.

Capítulo VI – Dificuldades da teoria

Neste capítulo Darwin levanta pontos que poderiam tornar falha a sua teoria, no entanto, ele não acredita que tais objeções possam ser fatais. As principais dificuldades e objeções tratadas neste capítulo são:

• Uma vez que as espécies descendem de outras, por que não se encontram numerosas formas de transição na Natureza?
• Como acreditar que a Seleção Natural pode produzir, de um lado, órgãos de pequena importância e, de outro lado, órgãos de grande perfeição e complexidade?

Fóssil de Archaeopteryx lithographica do Jurássico, uma forma de transição dos dinossauros para as aves.

A extinção e a Seleção Natural andam juntas, os organismos que se tornam mais aperfeiçoados entram em competição com os menos favorecidos e assim, podem eliminá-los. Dessa forma, se considerarmos que toda espécie descende de outra, pelo processo de aperfeiçoamento, tanto os ancestrais quanto as variedades de transição já deveriam ter sido exterminadas. Assim, de acordo com essa teoria deveria existir um grande número de formas intermediárias na crosta terrestre como registro fóssil, entretanto não é isso que ocorre. Darwin aponta que essas formas intermediárias são muito escassas principalmente devido à imperfeição do registro geológico, já que são necessárias condições favoráveis e tempo adequado para que os fósseis sejam formados, tratando-se de um processo raro.

O autor ainda explana a respeito da sua opinião quanto a dificuldade em se encontrar formas intermediárias, o que ocorre devido a três motivos:

1.º As novas variedades surgem muito lentamente. A Seleção Natural não consegue atuar quando os organismos não apresentam diferenças ou variações individuais favoráveis e quando o ambiente não permite que esses habitantes modificados sejam mais aptos para sobrevivência e reprodução. E esses novos ambientes originam-se apenas em razão de mudanças climáticas muito lentas, ou em função da emigração casual de novos indivíduos.

2.º Em regiões isoladas, as variedades intermediárias que ligam as espécies representativas à sua espécie de origem comum, deviam existir em cada uma dessas regiões isoladas. Entretanto, essas variedades foram extintas pela Seleção Natural, de tal maneira que não se encontram mais viventes.

3.º Em uma região contínua, onde duas ou mais espécies se formaram nas zonas extremas, é provável que as variedades intermediárias também tenham se formado ao mesmo tempo nas zonas intermediárias, porém com um tempo de vida muito curto. Isso ocorre devido ao fato de essas variedades intermediárias ocorrerem em menor número quando comparado às espécies das zonas extremas, o que expõe as mesmas à maior probabilidade de um extermínio casual. Além disso, as espécies extremas são mais numerosas, o que permite uma maior probabilidade de ocorrência de variação e portanto, da ação da Seleção Natural.

Seria inconcebível supor que o olho, sendo um órgão altamente aperfeiçoado, seja formado por seleção natural. Darwin conclui que, se modificações benéficas acontecerem neste órgão de forma gradual e sucessiva, sendo estas variações passadas por hereditariedade, não haverá problema em acreditar que órgãos perfeitos e complexos são o resultado de um processo de seleção natural. Também podem acontecer alterações simultâneas, desde que sejam lentas e graduais.

Darwin é bem enfático quando diz não ser possível comprovar a existência de um órgão complexo sem ser formado por meio de pequenas modificações, sucessivas e numerosas. Ele infere que existam modos de transição observando a existência de dois órgãos distintos que possuam a mesma função. O surgimento de transições pode ter sido facilitado pela necessidade de especialização de um órgão que realizasse ao mesmo tempo diversas funções, ou de dois órgãos que realizassem simultaneamente a mesma função, com um deles assumindo gradualmente a responsabilidade total da mesma, enquanto o outro aos poucos perderia sua função auxiliar. Isso aconteceu com a bexiga natatória que, inicialmente, era utilizada para flutuação, mas que era capaz de realizar trocas gasosas. Posteriormente a seleção natural atuou neste órgão já existente e há indícios de que este tenha se tornado o pulmão nos vertebrados superiores.

Darwin teve dificuldades em explicar a origem de órgãos que aparentemente são pouco importantes e que são afetados pela seleção natural, uma vez que a seleção atuando no sentido de preservar indivíduos que possuem características vantajosas e eliminando indivíduos que possuem alguma característica desvantajosa, não teria como agir em estruturas muito simples que a princípio parecem não conferir benefício algum ao indivíduo. Ele salientou que mesmo nos dias atuais, não sabemos muito a respeito da "economia natural" dos seres vivos e não temos como concluir quais características conferem maior ou menor importância; órgãos que hoje parecem ser insignificantes, podem ter sido de grande finalidade para um antigo ancestral. Além disso muitas estruturas existentes e que não possuem nenhuma relação direta com os hábitos de vida atuais de determinadas espécies, estão ali por serem passadas através da hereditariedade, ou seja, por estarem presentes nos ancestrais e nestes conferir alguma vantagem.

A teoria da seleção natural, como nos mostrou Darwin, permite que compreendamos o significado da frase considerada como um velho axioma da História Natural: Natura non facit saltum, a natureza não procede a saltos, pois a seleção natural só pode agir tirando proveito de variações ligeiras e sucessivas, de forma lenta e gradual, certamente muitas espécies se desenvolveram de uma forma excessivamente gradual.

Capítulo VII – Instinto

Ver artigo principal: Instinto

Darwin considerava o instinto de abelhas construtoras de favos como um notável exemplo de eficiência na natureza.

Segundo Darwin, os instintos e os hábitos são comparáveis apesar de possuírem origem diferente. A semelhança entre o que foi originalmente um hábito e que hoje é um instinto é muito grande, tornando algumas vezes difícil distinguir um do outro. Considera-se geralmente instinto um ato desempenhado por um animal, sobre tudo quando é novo e inexperiente, ou um ato desempenhando por muitos indivíduos, da mesma forma, sem que saibam prever o fim. Suas ações funcionam em uma espécie de ritmo e são praticadas de forma inconsciente e em sentido contrário a vontade consciente. O Instinto ao contrário do hábito é uma ação que não demanda de prática e raciocínio para ser executada. É uma aptidão inata em relação às ações particulares. São padrões herdados de respostas a certos tipos de situações. É uma tendência natural ou uma atividade automática e espontânea. Já o hábito por sua vez são ações, regras sociais ou aptidões adquiridas que surgem pela experiência e prática prolongada para reproduzir certos atos.

Os instintos, ou "poder intelectual dos animais" como Darwin mesmo chama, são importantes para o bem estar das espécies. Através deles inúmeras estratégias são criadas na tentativa de aumentar a chance de sobrevivência dos animais. Sob condições de vida modificadas, pequenas variações nos instintos surgem. E essas modificações quando benéficas para as espécies serão conservadas e preservadas pela ação contínua da Seleção Natural. A seleção natural não pode produzir nenhum instinto complexo a não ser pela acumulação lenta e progressiva de numerosas variações pequenas e vantajosas. A todo esse processo é que se deve a origem dos instintos mais complexos. Os instintos podem ser classificados em duas categorias:

• Domésticos são aqueles onde as tendências naturais (qualidades mentais) dos animais são profundamente modificadas em função da domesticação (cativeiro, hábito e seleção metódica contínua). São menos estáveis que os instintos naturais, por serem afetados por uma seleção menos rigorosa e por serem transmitidos há um curto intervalo de tempo sob condições de vida menos estabilizadas. Seu alto grau de hereditariedade se dá em virtude do cruzamento de diferentes raças.

• Naturais, como o próprio nome diz, são aqueles em que o animal age de acordo com a sua natureza e, portanto sem a influência do cativeiro hábito e seleção metódica. Neste caso as tendências naturais dos animais são mantidas. E os instintos só serão modificados através da interação entre os animais e destes com o meio.

Um fato que é citado por Darwin é que os animais reduzidos à domesticidade perderam certos instintos naturais e adquiriram outros, tanto pelo hábito como pela seleção e acumulação que fez o homem durante gerações sucessivas, de diversas disposições especiais e mentais que apareceram, contudo, sob a influência de causas que chamamos acidentais. Em alguns casos, simplesmente hábitos que são forçados a provocarem modificações mentais que se tornam hereditárias, em outros, estes hábitos não entraram para nada no resultado, devido aos efeitos da seleção, tanto metódica como inconsciente, mas é provável que, na maior parte dos casos, as duas causas tenham atuado simultaneamente.--201.79.59.199 (discussão) 15h27min de 12 de março de 2013 (UTC)

Dentre os instintos naturais Darwin aponta o instinto de abelhas construtoras de favos como sendo o mais notável exemplo na natureza, onde as abelhas conseguem construir favos em formatos e dimensões corretas para permitir o armazenamento da maior quantidade de mel com o mínimo de gasto de energia possível. Esse instinto teria sido selecionado pois o enxame que gastasse menos mel para formar os favos seria beneficiado e transmitiria esse instinto por hereditariedade, e seus descendentes teriam maior chance de enfrentarem com sucesso a luta pela existência.

Outro exemplo de instinto natural discutido por Darwin é o caso dos cucos encontrados na América do Norte, onde essas aves possuem um instinto de depositar seus ovos em ninhos de outros pássaros para que estes choquem e alimentem suas crias. Darwin discute que este instinto é natural porque os cucos não têm contatos com os pais e por isso tal característica não poderia ser passada por simples aprendizado, e sim por hereditariedade. Outro ponto defendido por Darwin é o comportamento fisiológico destas aves, a fêmea do cuco põe os ovos com intervalos de dois ou três dias; de modo que, se tivesse de construir o ninho e chocar por si os ovos, os primeiros filhotes ficariam algum tempo abandonados, ou então haveria no ninho ovos e aves de diferentes idades.

Neste caso, a duração da postura e da incubação seria muito longa, como a fêmea emigra cedo, teria o macho provavelmente de prover às necessidades dos primeiros filhos nascidos. Utilizando o instinto de pôr seus ovos em outros ninhos, a fêmea teria somente um filhote para cuidar e consequentemente emigrar mais cedo. Se este hábito pudesse, quer por qualquer outra causa, fosse vantajoso à ave adulta, ou que o instinto enganado de uma outra espécie houvesse assegurado ao pequeno cuco melhores cuidados, e maior vigor do que se tivesse sido cuidado por sua própria mãe, obrigada a ocupar-se ao mesmo tempo dos seus ovos e dos filhos tendo todos uma idade diferente, teria como resultado vantagem tanto para a ave adulta como para a nova ave.

Um dos fatos que Darwin considera uma forte objeção a sua teoria é a existência de insetos sociais estéreis. A impossibilidade das formigas estéreis transmitirem suas características para seus descendentes parecia não se conciliar com a teoria da seleção natural. Darwin conclui que essa característica tem sido útil para a comunidade, pequenas modificações de estrutura e instinto, em correlação com a esterilidade de certos membros da colônia, são vantajosas para si mesmas; portanto, os machos e fêmeas fecundas prosperaram e transmitiram à sua capacidade de produzir membros estéreis. Assim, Darwin infere que [[ como não se pode contestar que os instintos de cada animal têm para ele um alto significado, não há nenhuma dificuldade a que, sob a influência de alterações nas condições de existência, a seleção natural possa acumular em qualquer grau leves modificações de instinto, desde que apresentem alguma utilidade.O uso e a ausência de uso têm, provavelmente, desempenhado o seu papel em certos casos]].

Portanto, para Darwin hábitos e instintos sofrem constante ação da seleção natural podendo ser transmitidos por hereditariedade aos seus descendentes conferindo-lhes uma maior vantagem na luta pela existência.

Capítulo VIII – Hibridismo

Ver artigo principal: Híbrido (biologia)

• Origem da esterilidade: como não traz vantagens para o indivíduo, a esterilidade entre diferentes espécies não pode ter evoluído pouco a pouco através da Seleção Natural.
• A capacidade de entrecruzamento como conceito de espécie: algum grau de esterilidade entre híbridos é a regra geral, mas não necessariamente universal.
• A esterilidade é um acidente derivado da divergência entre linhagens e depende em parte da afinidade sistemática, dos modos de vida e do histórico evolutivo.

O capítulo VIII busca responder a uma aparente dificuldade da Teoria da Seleção Natural levantada no capítulo VI: Como explicar que as espécies, quando se cruzam, fiquem férteis ou produzam descendentes estéreis, enquanto as variedades, quando cruzadas entre si, mantenham sua fecundidade inalterada? Este problema existia, segundo Darwin, porque a esterilidade não é vantajosa para o indivíduo, de modo que não poderia surgir gradativamente pela ação da Seleção Natural. Para Darwin a esterilidade dos híbridos era produto de problemas na funcionalidade de seus órgãos reprodutores.

Híbrido entre uma zebra e um burro.

Na época da publicação do livro, já existia a noção de que a capacidade de entrecruzamento seria um fator importante na definição de espécies, mas Darwin observa que os resultados dos experimentos de entrecruzamento chegam a conclusões distintas dos naturalistas experientes sobre o que são espécies. Híbridos de diferentes espécies podem ser férteis, enquanto variedades de uma mesma têm dificuldades de entrecruzamento. Ele também aponta questões metodológicas dos experimentos realizados na época por Kolreuter e Gartner que podem ter levado os autores a conclusões equivocadas a esse respeito. De acordo com Darwin os pesquisadores esquecem de contar a quantidade exata de semente para provar a real perda da fecundidade, ao longo dos experimentos que os levam a conclusões equivocadas. A sua conclusão é de que algum grau de esterilidade entre híbridos é a regra geral, mas não necessariamente universal. Visto que muitas das vezes nos experimentos a fecundidade dos híbridos reduza-se simplesmente pelo cruzamento entre indivíduos próximos. Na discussão sobre a formação de espécies domésticas, Darwin expõe com bastante lucidez sua visão de que as espécies são definidas pela ancestralidade comum, a partir da modificações lentas de variedades. Desse modo, a esterilidade não seria uma característica irremovível, mas uma peculiaridade que surgia à medida que as linhagens se diferenciavam; quanto mais diferentes, mais difícil seria o cruzamento.

Mais adiante, Darwin retoma uma distinção feita no início do capítulo, entre a capacidade de cruzamento (i.e., de gerar um novo indivíduo) e a fecundidade ou esterilidade da prole. Ele comenta que os dois fenômenos não são necessariamente correlatos; algumas espécies podem cruzar facilmente entre si, porém ter sempre prole estéril, e vice-versa. Esta esterilidade estaria parcialmente relacionada com a afinidade sistemática. Essa tendência também variaria em cruzamentos recíprocos; isto é, pois às vezes é mais fácil cruzar o macho de uma espécie com a fêmea de outra do que o contrário (um pensamento que seria o embrião da regra de Haldane, que prevê (pelo menos em animais com determinação sexual cromossômica) que os híbridos heterogaméticos terão maiores problemas de incompatibilidade: viabilidade ou fertilidade reduzidas.Darwin observa que, se a esterilidade entre as espécies fosse obra de uma criação especial, seria de se esperar um grau semelhante de esterilidade entre todas as espécies. Darwin afirma que : As leis que governam os diferentes graus de esterilidade são tão uniformes no reino animal e vegetal que, qualquer que seja a causa da esterilidade, concluiremos que essa causa é a mesma ou quase a mesma em todos os casos.

Não é a Seleção Natural que produziu a esterilidade dos primeiros cruzamentos e dos produtos híbridos. A esterilidade, nos casos dos primeiros cruzamentos, parece depender de muitas circunstâncias, em alguns casos, depende sobretudo da morte precoce do embrião. Referindo-se aos híbridos, parece que dependem de pertubações causadas na geração, pelo fato de ser composta de duas formas diferentes, a esterilidade oferece bastante analogia com a que ás vezes afeta as espécies puras, quando são expostas a condições de vida novas e pouco naturais.

Darwin concluí que o assunto sobre a causa precisa da esterilidade dos primeiros cruzamentos e dos seus descendentes híbridos, e ainda as causas que a esterilidade provoca nas condições de existência de animais e plantas não estão completamente elucidadas, mas de acordo com os fatos discutidos no capítulo, não parece existir opiniões que se oponham à teoria de que as espécies existiram primitivamente em forma de variedades.

PARADIGMA ATUAL:

A visão de que o isolamento reprodutivo é uma consequência natural do distanciamento filético é a visão predominante atualmente. Para Darwin, no entanto, esse isolamento seria de certo modo acidental e imprevisível, enquanto no paradigma atual, esse distanciamento tem um caráter um tanto inexorável (Teoria de Dobzhansky-Muller). Atualmente é controverso se a Seleção Natural pode ou não influir no isolamento reprodutivo, via Reforço. Darwin chega a admitir a possibilidade do fenômeno do Reforço do isolamento reprodutivo, mas descarta esta ideia.

Capítulo IX – Imperfeição dos registros geológicos

Ver artigo principal: Paleontologia e Geologia

“ Concordo com Lyell, cuja metáfora aceito sem restrições quando ele compara o registro geológico de que dispomos a uma história de mundo elaborada de forma imperfeita e escrita em um dialeto em extinção, e da qual possuímos apenas o último volume, relativo a somente dois ou três países. Desse volume, há somente alguns capítulos soltos, e de cada página apenas poucas linhas. ”

• Variedades intermediárias (sua ausência, natureza e números)
• Intermitência das formações geológicas
• Aparecimento repentino de grupos no registro fóssil
• Período de tempo decorrido – Antiguidade da Terra

Darwin diz ter se esforçado bastante ao tentar nos mostrar que a vida de cada espécie depende muito da presença de outras formas organizadas já definidas. E que dessa forma as condições de vida são determinantes para não incluírem a gradação insensível que caracteriza o calor ou a umidade da área. Uma das principais objeções à Teoria de Darwin era o fato de as formas específicas serem, em sua maioria, distintas umas das outras, não interligadas por elos de transição. De fato, em sua época poucas eram as formas transitórias conhecidas, como o fóssil de Archaeopteryx encontrado a cerca de 150 milhões de anos atrás e conhecido como primeiro pássaro. Segundo Darwin, a ausência de formas intermediárias atuais se daria porque as formas de transição seriam menos numerosas do que as formas extremas, sendo extintas durante o curso das modificações e aperfeiçoamentos adquiridos por estas por meio da Seleção Natural. Desta forma a possibilidade de se descobrir espécies representantes do processo de transição entre outras espécies em condições fossilíferas são pequenas. Sobre a ausência de formas de transição no registro fóssil Darwin afirma: "Creio que a explicação se encontre na extrema imperfeição dos registros geológicos". Ele também comenta que essas formas não seriam diretamente intermediárias entre duas espécies quaisquer: "O mais correto seria procurar formas intermediárias que existem entre cada uma delas e um ancestral desconhecido, comum a ambas, que por sua vez deve ser diferente dos seus descendentes modificados". Darwin também afirma que o próprio causador dessa ausência de elos intermediários na Natureza é o próprio processo de seleção natural, no qual, as novas variedades sempre ocupam o lugar da antiga forma, que assim se extinguem. Além desses fatores um outra importante características é citado por Darwin como uma das causas das imperfeições geológicas: Porém, as numerosas lacunas nos nossos arquivos geológicos originam-se em parte, de uma causa bem mais importante que as precedentes,isto é, de que as diversas formações separam-se umas das outras por enormes intervalos de tempo.

Darwin ainda afirma que todas as espécies vivas, pela teoria de seleção natural, estariam ligadas às espécies ancestrais de cada gênero, por diferenças mais notáveis que as que verificamos entre às variedades atuais, que pertencem á mesma espécie, e esses ancestrais, que hoje já são extintos, por sua vez estariam ligados de maneira parecida a espécies ainda mais antigas, e assim por diante, convergindo sempre para o ancestral comum de grande classe.

Dentes fossilizados de cavalo encontrados por Charles Darwin em 1832.

Uma das características do registro geológico que demonstram sua própria imperfeição é a intermitência das formações, ou as lacunas que existem entre as formações sobrepostas. Darwin estava convencido de que todas as antigas formações abundantes em fósseis teriam se formado durante uma fase de subsidência. Em virtude da dinâmica da Terra, com oscilações no nível do mar e do soerguimento e rebaixamento da parte continental, nem sempre se apresentava as condições necessárias à formação dos registros, daí sua imperfeição e também a escassez das formas intermediárias.

Para que se possa encontrar uma série de formas perfeitamente graduadas entre duas espécies desaparecidas na parte superior ou na parte inferior da mesma formação, seria necessário que esta tivesse continuado a acumular-se durante um período bastante longo para que as modificações sempre lentas das espécies tivessem tido tempo de operar-se. O depósito devia, pois, ser extremamente espesso e teria sido, além disso, necessário que a espécie em via de se modificar,tivesse habitado todo o tempo na mesma região.

Devido a Darwin acreditar que cometemos um erro ao admitir que os sedimentos que se depositam sobre todo o fundo dos mares, é em uma velocidade rápida o suficiente para soterrar e preservar os restos fósseis, pois os numerosos registros de formações recobertas de maneira regular, depois de longo intervalo de tempo, por outras formações mais recentes, sem que as camadas recobertas aparentem haver sofrido qualquer desgaste durante aquele intervalo, só se explicam se admitirmos a ideia de que o fundo do mar se conserva inalterado durante períodos geológicos inteiros. Os restos soterrados por areias ou por seixos, geralmente são dissolvidos pelas enxurradas, assim que as camadas soerguidas emergem á superfície, assim Darwin elimina a hipótese de que esses animais que vivem na faixa litorânea que fica submersa durante a maré alta sejam preservados.

As freqüentes e importantes alterações que se podem verificar na composição mineralógica das formações consecutivas,implicam geralmente também grandes alterações na geografia das regiões circunvizinhas, de onde têm podido provir os materiais dos sedimentos, o que confirma ainda a opinião de que longos períodos decorreram entre cada formação.

Sobre a aparição repentina de alguns grupos no registro geológico, Darwin comenta que, pelo fato de alguns gêneros e famílias não terem sido encontrados abaixo de uma determinada camada, não significa que eles não tenham existido antes; tais grupos poderiam ter surgido muito tempo atrás e se multiplicado lentamente. Além disso, o grande intervalo de tempo entre formações consecutivas permitiria a multiplicação das espécies a partir de algumas formas ancestrais; dessa forma, na formação seguinte cada espécie pareceria ter sido criada de maneira brusca.

Quanto à idade da Terra, Darwin, embasado em estudos geológicos da época e influenciado pelas idéias gradualistas, considerava que a história geológica da Terra teria sido bem maior do que antes se conhecia, pois de outra maneira a Seleção Natural não teria tido tempo suficiente para dirigir as modificações orgânicas. Para Darwin a ideia de que a Terra era muito mais antiga do que se imaginava era tão importante que ele chega a dizer: "Quem teve a oportunidade de ler o tratado do Sr. Charles Lyell, Princípios de Geologia,(…) e se mesmo assim não admitir que os períodos de tempo tenham sido inconcebivelmente extensos, poderá interromper neste momento a leitura deste livro".

Capítulo X – Da sucessão geológica dos seres vivos

• O arquivos geológicos são extremamente incompletos.
• As formas de vida nem sempre apresentam o mesmo grau de modificação entre duas formações consecutivas.
• A extinção de formas antigas e a formação de novas formas estão relacionadas.
• A raridade precede a extinção.
• A fauna de cada período geológico possui características intermediárias entre a fauna anterior e posterior.

Escala de tempo geológico de Richard Owen (1861)

Neste capítulo Darwin aborda basicamente que os arquivos geológicos são extremamente incompletos e somente tem sido explorada uma pequena parte do nosso Globo, a diversidade de espécies no registro fóssil e a extinção no tempo geológico. Ele introduz o capítulo dizendo que os fósseis impressos nas rochas têm uma sucessão geológica clara que coincide com a "modificação lenta e progressiva por via da descendência e da Seleção Natural", refutando a imutabilidade das espécies e que gêneros e classes diferentes não se modificaram na mesma velocidade. Isso é comprovado no registro fóssil pela presença de organismos atuais em meio a grupos de espécies já extintas.

Ainda sobre a velocidade de transformação das espécies, Darwin afirma que "seres superiores modificam-se mais rapidamente que seres inferiores", pois acredita que as espécies mais recentes são mais aptas por descenderem de outras que já sofreram modificações. Da mesma forma, as espécies terrestres modificam mais rapidamente que as marinhas, devido à maior interação ecológica que as espécies sofrem entre si.

Ele afirma que, como a diversificação, a extinção é lenta (talvez muito mais que a diversificação) e que a extinção de formas antigas e a formação de novas formas estão relacionadas. Precedendo a extinção, ocorre a raridade, na visão de Darwin, ele associa a raridade de algumas espécies à sua futura extinção. A extinção de espécies, se deve à vantagem estabelecida pela seleção natural às espécies novas, tornando-as mais competitivas em relação às espécies já estabelecidas. Também já levantava a hipótese das extinções serem causadas por ações humanas.

A fauna de cada período geológico possui características intermediárias entre a fauna posterior e anterior, indicando que se fosse possível ter ocorrido a preservação de cada forma de vida no registro fóssil, ele seguiria a evolução dos táxons. Por fim, destaca o fato da fauna de uma determinada região estar estreitamente relacionada às espécies encontradas no registro fóssil da mesma região, o que pode ser facilmente explicado por sua teoria de descendência com modificação. Uma das mais importantes observações realizadas por Darwin foi a de que os organismos extintos jamais reaparecem de forma natural na superfície da terra, uma vez que foi rompido o elo de geração.

PARADIGMA ATUAL:

Darwin não acreditava em extinção em massa, ou seja, causada por algum evento catastrófico como várias erupções vulcânicas ou um impacto de um meteoro, como é pensado atualmente (e.g. Benton & Twitchett, 2003).

A atual raridade de uma espécie pode significar uma expansão de sua distribuição geográfica, devido ao fato de se beneficiarem da extinção de um táxon irmão similar ecologicamente.

Capítulo XI – Distribuição geográfica

Ver artigo principal: Biogeografia

O Grande Intercâmbio Americano que ocorreu no fim do Plioceno com a formação do Istmo do Panamá.

O capítulo trata das evidências biogeográficas, iniciando com a observação de que as diferenças da flora e da fauna entre regiões separadas não podem ser explicadas somente por diferenças ambientais. América do Sul, África e Austrália são três regiões com clima e latitude similares. Mas, apesar das condições ambientais serem semelhantes ao Novo e Velho Mundo, estas regiões tem diferentes plantas e animais. As espécies encontradas em um determinado continente, mesmo que em áreas diferentes, são mais próximas daquelas presentes em outro continente.

Darwin notou que barreiras para a migração desempenharam um importante papel nas diferenças entre as espécies de regiões distintas. Cadeias de montanhas, enormes desertos, grandes rios, istmos ou oceanos entre continentes constituem barreiras tanto para animais terrestres quanto para marinhos, e relacionam-se diretamente às diferenças entre a fauna de diversas regiões.

A diferença dos habitantes de diversas regiões pode ser atribuída a modificações devidas à variação e à seleção natural e provavelmente, também, mas em menor grau, a ação direta de condições físicas diferentes. Os graus de diferença dependem de diversas variáveis, tais como: se as formas organizadas e predominantes de emigrações foram mais ou menos impedidas em épocas distantes, pela natureza, pelo número dos primeiros imigrantes e da ação que os habitantes conseguiram exercer uns sobre os outros, além do ponto de vista da conservação de diferentes modificações, sendo as relações que têm entre si os diversos organismos na luta pela sobrevivência. Darwin então conclui que, é assim que as barreiras e os obstáculos às migrações apresentam um papel tão importante como o tempo, quando se trata de lentas modificações pela seleção natural.

Darwin explicou como uma ilha vulcânica formada a poucas centenas de quilômetros do continente pode ser colonizada por poucas espécies do próprio continente. Após a colonização estas espécies tendem a se tornar modificadas com o tempo, mas permanecerão relacionadas às espécies encontradas no continente, um padrão comum observado por Darwin. Embora as espécies sejam distintas, há afinidades que nos revelam a existência de um vínculo orgânico que prevalece através do espaço e do tempo. Sua explicação foi uma combinação de migração e descendência com modificação.

Mais à frente, Darwin discute meios pelos quais ocorre dispersão das espécies através dos oceanos para colonizar ilhas, muitos dos quais ele investigou experimentalmente. Nos continentes, as espécies poderiam ter migrado de um ponto original (centro único de origem) para os diversos pontos distantes e isolados onde hoje se encontram. Então, as mudanças geográficas e climáticas que ocorreram devem ter interrompido ou tornado descontínuas as áreas de ocorrência de várias espécies.

Diversas maneiras de transporte atuaram permanentemente há milhares e milhares de anos. Esses diversos meios de dispersão são chamados de acidentais, ou seja são casuais. É importante entender que há poucos meios de transporte capazes de levar grãos a distâncias muito consideráveis, por que as sementes não são capazes de conservarem a sua vitalidade quando são submetidas durante muito tempo á ação da água do mar, e não podem permanecer muito tempo no papo ou intestino das aves, estes meios só são eficientes em determinadas ocasiões, dependendo da proximidade das localidades geográficas.

Sobre a dispersão durante o período glacial, Darwin discorre que a identidade de muitas plantas e animais que habitam os cumes das cadeias montanhosas separadas por planícies com centenas de quilômetros, onde as espécies alpinas não poderiam sobreviver, é um dos casos mais acentuados de espécies idênticas vivendo em pontos distantes, sem supor a hipótese de migração de um para o outro. Darwin ainda exemplifica que é surpreendente observar tantas plantas iguais habitando as regiões nevadas dos Alpes ou dos Pirineus e, ao mesmo tempo, o extremo norte da Europa.

Por fim, Darwin conclui que realmente existiu períodos de glaciação alternados entre o hemisfério norte e o hemisfério sul. Na Europa, ele encontra evidências de um período de glaciação que se estendeu das praias ocidentais da Grã-Bretanha aos Montes Urais, alcançando seu limite meridional na cadeia dos Pirineus. Pelos fósseis congelados e pela natureza da vegetação das montanhas, é possível concluir que a Sibéria também foi afetada. Quanto à América, na metade setentrional Darwin encontrou blocos de rochedos transportados por gelos, tanto no lado oriental quanto nas costas do Pacífico, onde ele diz que o clima estava tão diferente do que antigamente. Ele também encontrou blocos erráticos nas Montanhas Rochosas.

Capítulo XII – Distribuição geográfica – continuação

Principais ilhas do arquipélago de Galápagos.

Neste capítulo Darwin continua a sua discussão sobre distribuição geográfica. A primeira parte deste capítulo começa descrevendo a distribuição das produções de água doce e suas formas de dispersão ocasional por meios acidentais, afirmando que "seria uma circunstância inexplicável se as aves aquáticas não transportassem as sementes de plantas de água doce para locais muito distantes e se consequentemente a distribuição dessas plantas não fosse muito extensa". O mesmo poderia suceder com ovos de animais de água doce mais pequenos. Esses indivíduos que colonizassem ambientes recentes seriam bem sucedidos, uma vez que, como chegariam a locais desocupados, a luta pela sobrevivência seria menos intensa.

Na segunda parte deste capítulo, Darwin dedica-se essencialmente à colonização das ilhas oceânicas, começando por dizer que não pode concordar com a teoria de Forbes sobre as grandes extensões continentais, uma vez que esta teoria não explica vários fatos relativos às produções insulares. A ausência de determinadas classes, como batráquios e mamíferos terrestres e a sua substituição por aves ápteras e répteis, só pode ser explicada pela susceptibilidade destes animais à água do mar.

Todas as espécies que povoam as ilhas oceânicas são em pequeno número, se as compararmos ás que habitam espaços continentais de extensão igual.Porém o número de espécies endêmicas é muito maior nas ilhas oceânicas. O arquipélago de Galápagos serviu de cenário para explicar a existência de grande proporção de espécies endêmicas nas ilhas relativamente a espaços continentais de tamanhos semelhantes, através do exemplo de aves terrestres características de cada ilha. Serviu também para explicar a afinidade entre os habitantes das ilhas com os habitantes do continente mais próximo, uma vez que as espécies deste arquipélago estão relacionadas com as espécies da América e são completamente distintas das espécies do arquipélago de Cabo Verde, com o qual partilha várias características climáticas e geológicas. Segundo a sua teoria espécies provenientes de locais próximos chegariam a estas ilhas por meios ocasionais de transporte ou por uma ligação terrestre outrora existente, estas espécies durante o seu estabelecimento teriam que competir com outras espécies, ficando assim sujeitas a modificações através da seleção natural, no entanto, através do princípio de hereditariedade ainda é possível detectar as suas afinidades.

Este conceito de colonização de ilhas de um local próximo, pode ser aplicado a outros ambientes em formação, como montanhas, lagos e pântanos, que seriam povoados por populações e indivíduos das planícies e terras adjacentes.

Darwin termina afirmando que todas as relações discutidas sobre a ampla distribuição de algumas espécies, as relações entre ambientes próximos e as relações entre espécies distintas das ilhas e dos continentes não são concordantes com a teoria comum da criação independente, mas sim com a hipótese de colonização de uma fonte próxima e subsequente modificação.

Capítulo XIII – Afinidades mútuas dos seres vivos; morfologia; embriologia; órgãos rudimentares

Ver artigo principal: Anatomia, Embriologia e Estrutura vestigial

Representação de embriões presente no trabalho de Haeckel de 1866.

• Classificação da biodiversidade através da descendência;
• Utilização de um conjunto de características, incluindo embrionárias e rudimentares, para a reconstituição de filogenias;

Para Darwin, a classificação biológica seria mais fácil se todos os seres de um determinado grupo fossem adaptados a viver no mesmo tipo de ambiente (terra, água, etc.). No entanto, os membros de subgrupos próximos filogeneticamente podem possuir hábitos e características adaptativas diferentes. Normalmente, os gêneros mais diversos são também mais dispersos, sendo, por isso, mais sujeitos a variações que podem resultar na origem de novas espécies. Neste capítulo, Darwin argumenta que a classificação biológica realizada segundo o livro Systema Naturae (onde Darwin menciona a definição de alguns autores para este sistema, que consiste em um sistema imaginário que lhe permite agrupar os seres semelhantes e separar, uns dos outros, os que mais divergem) de Carolus Linnaeus não seria a mais adequada para agrupar naturalmente as espécies, pois se baseiam em poucos caracteres que na maioria das vezes são adaptativos. Segundo Darwin, características que determinam adaptação a certos hábitos de vida não deveriam ser os mais importantes para a classificação científica (biológica), pois podem resultar em agrupamentos artificiais baseados em características com função semelhante, mas com origens diferentes (homoplasias). Darwin menciona que em muitas ocasiões, as classificações se baseavam apenas em vínculos de afinidade entre as espécies ou até mesmo na distribuição geográfica destas. Para Darwin, a melhor maneira de classificar a biodiversidade seria através de um conjunto de características complexas que representem afinidades entre as espécies, o que poderia refletir sua ancestralidade comum. Tais características evoluem lentamente em certos grupos e mais rapidamente em outros, deixando vestígios do parentesco entre as espécies. As relações de ancestralidade e descendência seriam a única maneira de designar adequadamente as espécies, retratando agrupamentos naturais.

Através dos órgãos rudimentares, que normalmente recebem o selo de inutilidade, foi possível testemunhar claramente que existiram em estado desenvolvido num antepassado primitivo, fato que, em alguns casos, implicou em modificações notáveis nos descendentes. " Toda mudança de conformação e função que possa efetuar-se por pequenos graus está sob o poder da seleção natural; de maneira que um órgão que pela mudança de costumes se voltou inútil ou prejudicial, pode-se modificar e ser utilizado para outro fim" Em uma classe inteira, por exemplo, conformações muito variadas são constituídas sobre o mesmo plano, e os embriões muito novos assemelham-se muito. Não há dúvidas de que a teoria da descendência com modificações não deva abranger todos os membros de uma mesma grande classe ou de um mesmo reino. Darwin acreditava, que todos os animais se originam de quatro ou cinco formas primitivas no máximo, e todas as plantas de um número igual ou mesmo menor.

Em relação as semelhanças análogas, elas não possuem importância real para a classificação, a não ser quando possuem afinidades genealógicas, assim compreende-se facilmente por que caracteres semelhantes ou de adaptação, embora de uma importância relevada para que o indivíduo prospere, pode não ter quase valor algum para os organizadores. Animais que pertencem a duas linhas de ascendentes muitos distintos podem, com efeito estar adaptados à condições análogas e ter assim adquirido uma grande semelhança exterior, mas estas semelhanças, longe de revelarem as suas relações de parentesco tendem à disfarça-las. Assim se explica ainda este principio, paradoxal na aparência, que os mesmos caracteres são semelhantes quando se compara um grupo com outro, mas que revelam verdadeiras afinidades entre os membros do mesmo grupo, comparados uns com os outros. Existe entre seres absolutamente diferentes numerosos casos de semelhança extraordinária entre órgãos isolados adaptados às mesmas funções.

Os caracteres insignificantes também possuem uma importância para a classificação, porém depende da sua analogia com vários outros caracteres que tem uma importância maior ou menor. É óbvio, com efeito, que o conjunto de muitos caracteres deve muitas vezes ter um grande valor na história natural. Assim como tantas vezes se observou, uma espécie pode afastar-se dos seus associados por muitos caracteres que tenham uma grande importância fisiológica ou notáveis pela sua preponderância universal, sem que, contudo, tenha-se a menor dúvida sobre o lugar em que ela deve ser classificada. Porém na prática os naturalistas preocupam-se pouco com o valor fisiológico dos caractere que aplicam para a definição de um grupo ou para a distinção de uma espécie particular. Se há uma quase semelhança de caractere, comum a um grande número de formas e que não exista em outras, é atribuído um grande valor, porém se é comum apenas a um pequeno número de formas, atribui-se uma importância secundária a essas formas.

O grupo de características utilizado para a classificação deve incluir órgãos rudimentares e caracteres embrionários. Segundo Darwin, o desuso gradual e a seleção natural lentamente reduziriam o órgão, e seu grau de atrofiamento corresponderia à idade da espécie em relação a seu ancestral, sendo possível agrupar aquelas que possuem esses órgãos em diferentes níveis de desenvolvimento. Segundo Darwin os órgãos rudimentares estão expostos a variar com relação ao seu grau de desenvolvimento e outras relações nos indivíduos da mesma espécie; além disso, o grau de diminuição que um órgão pode sofrer algumas vezes difere muito das espécies intimamente associadas. Características embrionárias também devem ser avaliadas na procura das relações de parentesco entre as espécies, como proposto por Henri Milne-Edwards, Louis Agassiz e Ernst Haeckel. Este último utilizava características embrionárias homólogas e rudimentares para reconstituir a filogenia entre os seres. Características de formas embrionárias normalmente são mais parecidas entre si do que entre estas com suas respectivas formas adultas. Assim, as formas embrionárias podem refletir a forma que provavelmente era presente nos ancestrais.

Para representar o sistema genealógico, Darwin propôs um diagrama em forma de árvore como a apresentada no capítulo IV desta obra. Nesse diagrama, formas rudimentares extintas poderiam representar grupos intermediários entre as formas vivas. Os processos de extinção de alguns grupos e diversificação de outros a partir de um ancestral comum seriam responsáveis pela separação das espécies. Esses processos são consequências da seleção natural, que resulta em modificações de estruturas ao longo do tempo a partir das formas presentes nos ancestrais. Dessa forma, a visão criacionista de formas de vida imutáveis é improvável.

Capítulo XIV – Recapitulações e conclusões

“ Poucos naturalistas dotados de flexibilidade intelectual, e que há tempos tenham começado a duvidar da imutabilidade das espécies, podem ser influenciados por este livro. No entanto, minha confiança está voltada para o futuro, para os jovens naturalistas em formação, que serão capazes de enxergar com imparcialidade ambos os lados da questão. Quem acreditar que as espécies são mutáveis prestará um bom serviço à ciência, exprimindo de forma consciente sua convicção, pois somente assim se poderá desembaraçar a questão de todos os preconceitos que a cercam. ”

No último capítulo de seu livro Darwin recapitula às objeções e circunstâncias favoráveis à teoria da Seleção Natural.

Charles Darwin aos 51 anos, na época da publicação da primeira edição de A Origem das Espécies

Como principal objeção, Darwin aponta a dificuldade em explicar como órgãos e instintos complexos poderiam ter sido produzidos pelo processo de seleção natural.

Em resposta, ele sugere que essa dificuldade pode ser superada se assumir que todos os órgãos e instintos são passíveis de modificações e há uma luta pela sobrevivência onde o vencedor preserva as melhores modificações. Apesar de admitir que seria difícil prever quais foram as gradações que ocorreram durante o processo de modelagem de uma característica, o estado de perfeição poderia ser alcançado por meio de várias gradações intermediárias, desde que cada uma delas seja útil e melhor que a precedente. A teoria de descendência com modificação prevê que todos os indivíduos de uma espécie, espécies de um mesmo gênero e também grupos menos restritos devem ter um antepassado comum, e isso implica que indivíduos mais próximos geograficamente devam ser mais aparentados que aqueles situados em locais distantes. Porém, isso não explica espécies que apresentam ampla distribuição geográfica ou uma distribuição disjunta ao longo do globo terrestre. Para esses caso, Darwin sugere que eventos de migração, extinção de intermediários e mudanças climáticas durante os períodos glaciais possam ter moldado essas distribuições aparentemente em desacordo com sua teoria. Outra forte objeção à teoria da seleção natural seria a falta no registro fóssil das formas intermediárias que Darwin sugere terem existido. Ele porém argumenta que o registro fóssil é imperfeito e que o processo de fossilização requer condições muito específicas e até improváveis, sendo que muitos organismos, devido a sua estrutura corporal, jamais poderiam ser fossilizados. " Só posso contestar a estas perguntas e objeções supondo que os registros geológicos são bem mais imperfeitos do que crê a maioria dos geólogos.O conjuntos de exemplares de todos os museus é absolutamente nada, comparado com as inúmeras gerações de espécies que é seguro que existiram"

Durante o processo de seleção artificial, o homem atua selecionando as variabilidades que mais lhe interessa, porém a ação do homem nada tem a ver com a produção dessa variabilidade. Segundo Darwin, as leis que regem a variabilidade são ligadas à correlação de crescimento, ao uso e desuso e à ação direta das condições físicas, e essa variação pode ser transmitida hereditariamente. Darwin traça aqui um paralelo entre seleção natural e artificia. Há uma luta pela sobrevivência uma vez que nascem mais indivíduos do que o ambiente é capaz de suportar; sendo assim, a natureza seleciona os mais aptos (com as melhores variações). Darwin ainda cita a disputa entre machos pela posse de fêmeas e chama esse processo de seleção sexual, estabelecendo assim que a seleção natural é a luta pela sobrevivência e a seleção sexual a luta, exclusiva, pelo sucesso reprodutivo. Em ambos os casos, apenas aquele indivíduo que possuir a variação mais vantajosa vencerá a luta.

Fronstispício da 1^a edição em inglês do livro A Origem das Espécies de Charles Darwin (1859)

Em defesa a teoria da Seleção Natural, Darwin se dedica a explicar por que espécies não podem ser atos independentes de criação. Primeiro ele aponta que se as espécies fossem independentes não deveria haver dificuldade para se definir o limite entre uma e outra, nem tampouco deveria haver tantas formas intermediárias entre elas, e além disso, a seleção natural atua somente acumulando variações pequenas, sucessivas e favoráveis, não podem produzir modificações notáveis ou súbitas,só pode agir a passos lentos e curtos. Ele também cita que o axioma Natura non facit saltum (a Natureza não dá saltos) não deveria ser uma lei natural se as espécies fossem criações independentes. Além disso ficaria difícil explicar a razão da criação de planos biológicos imperfeitos, como por exemplo o caso de aves que não voam, ou a abelha que morre ao utilizar seu ferrão. O fato de duas áreas distantes apresentarem as mesmas condições de vida e habitantes completamente diferentes seria facilmente explicado pela teoria de modificação com descendência, mas não pela criação independente. A presença de morcegos e ausência de outros mamíferos em ilhas oceânicas distantes do continente e a homologia entre os ossos da mão do homem, asas do morcego e barbatanas de baleias são outros exemplos que não poderiam ser explicados pela teoria da criação independente.

Darwin acreditava que duas razões principais levavam muitos naquela época a crer que as espécies eram imutáveis. A primeira era a crença que a idade de criação da Terra fosse muito menor do que realmente é, não havendo assim tempo geológico suficiente para que todas as mudanças ocorressem de forma lenta e gradual, sendo acumuladas até gerar os organismos como são hoje. A segunda razão era a crença que o registro fóssil estava completo e que apenas aqueles organismos encontrados foram os que já existiram e se extinguiram, sem fornecer assim uma evidência dos intermediários entre as espécies.

Darwin deixa a idéia de que a teoria de descendência com modificação pode abranger membros da mesma classe e mesmo reino, e ainda sugere a possibilidade de que todos os seres vivos tenham se originado a partir de uma só forma principal.

Darwin sugere como a aceitação da Teoria da Seleção Natural pode vir a influenciar os estudos de História Natural. Ele prevê que não haverá uma definição satisfatória e unânime do conceito de espécie,e que nossas classificações se transformarão cada vez mais em genealogias onde serão mapeados os caracteres herdados. Juntando informações mais precisas de geologia, Darwin diz que seremos capazes de recriar rotas migratórias seguidas pelos habitantes do mundo. Poderemos ainda utilizar a soma das modificações nos fósseis encontrados em formações geológicas consecutivas como medida relativa do tempo decorrido entre essas formações. Darwin ainda prevê que a seleção natural pode influenciar estudos de psicologia e auxiliar no entendimento da origem do homem e de sua história.

Em resumo, a teoria de Darwin propõe que a evolução é resultante de uma (ou mais)população de indivíduos sujeita a processos de reprodução por hereditariedade, variação e seleção natural. E para defender a seleção natural, Darwin, usa os seguinte argumentos: que graduações na perfeição de qualquer órgão ou instinto poderiam ter existido; todos os órgãos e instintos são variáveis; existe uma luta pela sobrevivência que leva à preservação das variações favoráveis a vida e reprodução de um organismo e registro geológicos são imperfeitos.

Ver também

{{Livro|Evolução}

• Árvore evolutiva
• Charles Darwin
• Especiação
• Evidência da evolução
• Evolução
• Filogenia
• Fósseis
• História da Biologia
• História do pensamento evolutivo
• Introdução à evolução
• Paleontologia
• Seleção artificial
• Seleção natural
• Variabilidade genética

Literatura adicional

• (em inglês) Diamond, J. 2002. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication. Nature 418:700-707. [3]
• (em inglês) Purugganan, M.D. & Fuller, D.Q. 2009. The nature of selection during plant domestication. Nature 457:843-848. [4]
• (em inglês) Rosselló-Mora R, Amann R., 2001. The species concept for prokaryotes. FEMS Microbiology Reviews 25(1):39-67. [5]
• (em inglês) Taylor, J.W., Jacobson, D.J., Kroken, S., Kasuga, T., Geiser, D.M., Hibbett, D.S., and Fisher, M.C., 2000. Phylogenetic Species Recognition and Species Concepts in Fungi. Fungal Genetics and Biology 31(1):21-32. [6]

Origem das Especies, A Categoria:Livros de 1859 Categoria:Livros de biologia evolutiva