Usuário:Yleite/Teoria evolutiva dos jogos

A teoria evolutiva dos jogos é o estudo da dinâmica evolutiva de uma população quando a adaptação de cada espécie, fitness, depende de sua frequência e da frequência das demais populações. É a aplicação da teoria dos jogos, uma área da matemática aplicada, na evolução das formas de vida que estuda diferentes estratégias que os jogadores podem utilizar para realizar ações dentro do jogo a fim de melhorar seu retorno.Inicialmente, a teoria dos jogos foi utilizada para entender o comportamento econômico e para definir estratégias durante a Guerra Fria , hoje é utilizada em várias áreas como ecologia e evolução.

A abordagem matemática da teoria dos jogos é atribuída a John von Neumann em seus artigos de 1928 (" Zur Theorie der Gesellshaftsspiele") e 1937 ("A Model of General Economic Equilibrium").Em 1973, o conceito central da teoria evolutiva dos jogos chamado de estratégia evolutivamente estável foi formado por John Maynard Smith a partir de argumentos de George R. Price. Em 1982 foi publicado seu livro Evolution and the Theory of Games , no qual se resume seus trabalhos sobre a teoria evolutiva dos jogos.

O modelo matemático

Um jogo consiste de pelo menos dois jogadores. A jogada é a maneira como o jogo progride, podendo ser alternada entre os jogadores, e consiste de uma decisão estratégica de um dos jogadores ou é resultado de uma probabilidade, como por exemplo, a jogada de um dado. Uma estratégia é uma das escolhas ótimas para um jogador, estando numa lista de possíveis situações previstas que o jogador poderá enfrentar. Dessa forma, tendo uma estratégia, o jogador saberá como agir frente a diversas situações não importando o que seu oponente faça nem os resultados dos eventos probabilísticos. Ao final do jogo o jogador obtém um payoff (ganho), podendo ser positivo para um jogador e negativo para outro ou neutro, quando há um empate. Considera-se então, que o jogador é racional.

Na biologia evolutiva, o payoff acumulado desses confrontos determina a capacidade reprodutiva da espécie. Estratégias com maior acumulação de payoff são as mais adaptdas, se reproduzem mais rapidamente e o número de reprodução é maior, eliminando as menos adaptadas. Na teoria evolutiva dos jogos não é assumido que os jogadores, membros das populações, se comportem de maneira racional. Pelo contrário, admite-se que qualquer indivíduo é pré-programado com uma estratégia herdada, pura ou mista, e esta é fixa por toda a vida.Os jogadores nem sempre se comportam como agentes neutros, ou se comportam como agentes cooperadores ou competidores, procurando determinar o resultado de forma positiva ou negativa.

Teoria dos Jogos e Seleção Natural

A premissa da teoria dos jogos é semelhante a da seleção natural. Na primeira, admite-se que os jogadores tendem a maximizar seus ganhos e minimizar suas perdas. A seleção natural beneficia os ‘’bons jogadores’’e elimina os não tão bons. O payoff que cada jogador recebe é afetado pela utilidade que esse ganho terá para o jogador, como por exemplo, uma mutação. Do ponto de vista da seleção natural, os bons jogadores são aqueles indivíduos que conseguem sobreviver e se reproduzir em determinado ambiente.

O final de um jogo irá testar quão bom é a estratégia do indivíduo. E a evolução não faz diferente, ela testa melhores estratégias alternativas para a capacidade de sobreviver e se reproduzir. Na biologia, estratégias são traços genéticos herdados que controlam a ação que um indivíduo herdou. O sucesso da estratégia não é determinado pela boa estratégia em si, mas é determinado pelo quão bom a estratégia é na presença de estratégias alternativas e da frequência que essas vão aparecendo dentro de uma população competidora. Além disso, também é testada quão boa essa estratégia é para o próprio indivíduo.

O jogo evolucionário é sempre multi-jogador, com uma população muito grande de concorrentes. Cada indivíduo procura tornar-se mais apto do que seus concorrentes, para possivelmente conseguir transmitir maior quantidade de seus genes. A regra geral do jogo evolucionário é que indivíduos mais aptos vão fornecer mais replicas de si mesmos para a próxima população e os menos aptos serão banidos da população (expresso na Replicator Equation).Para a biologia, considera-se que os indivíduos estão programados para ter um determinado comportamento (usar determinada estratégia) e que os grupos de genes que determinam tal comportamento são os replicadores.Os jogadores evolutivos nascem com determinada estratégia e seus descendentes herdarão a mesma.

Para Richard Dawkins, zoólogo e professor da Universidade de Oxford (Inglaterra), por exemplo, o comportamento dos genes na evolução das espécies segue alguns padrões que podem ser estudados pela teoria dos jogos. Segundo o autor, os genes, às vezes, evoluem e cooperam entre si para garantir o máximo ganho individual (o que, na teoria dos jogos, denomina-se utilidade), de forma nitidamente egoísta. De acordo com Dawkins: (...) A posição que sempre tenho adotado é que grande parte da natureza animal é na verdade altruísta, cooperativa e até visitada por emoções subjetivas benévolas, mas isso antes resulta do egoísmo no nível genético do que o contradiz. Os animais são ora agradáveis, ora desagradáveis, pois cada uma dessas possibilidades pode satisfazer o interesse egoísta dos genes, em momentos diferentes. (...) Hoje se compreende amplamente que o altruísmo no nível do organismo individual pode ser um meio pelo qual os genes subjacentes maximizam o seu interesse egoísta.

Estratégia Evolutivamente Estável

Maynard & Price no artigo “The logic of animal conflict”(1973) definem estratégia evolutivamente estável (EEE) como comportamento (ou estratégia) que será estável sob a pressão da seleção natural.Estável no sentido quanto a persistência do tempo, como por exemplo, no exemplo citado no próprio artigo : machos da mesma espécie possuem estratégias para estabelecimento de território e acasalamento que não envolvem uma luta real (isto é uma luta de vida ou morte, chamada de “total war”), se ele o fizesse poderia ter os benefícios territoriais e de acasalamento, por exemplo, e com isso mais chances de passar seus genes adiante. A partir dessa ideia foi lançado o conceito de EEE que, de modo simplificado, é definido como estratégias que não podem ser ‘’invadidas’’ por estratégias diferentes.

Portanto, quando uma maior quantidade da população estiver adotando estratégias que não são evolutivamente estáveis, a recompensa esperada irá diminuir, diminuindo também a fração de genes que serão passados adiante dos indivíduos que adotaram essa estratégia diferente e assim, declinar a população de indivíduos com uma estratégia diferente da estratégia evolutivamente estável.A seleção natural punirá os desvios.

Pássarobowbirds (família Ptilonorhynchidae)

Ninho de um bowbird(família Ptilonorhynchidae)

Exemplificando a EEE, no comportamento de destruição do ninho dos pássaros bowbirds (família Ptilonorhynchidae) há somente duas estratégias, cada uma concorrendo a um conjunto de genes concorrentes. Um dos comportamentos, com maior frequência, é a destruição de ninhos e roubo de decoração dos mesmos pelo macho. Esse comportamento pode ser devido à competição dos machos a terem um ninho mais atrativo para as fêmeas. Portanto, há duas estratégias: ‘’saquear’’ e ‘’guardar’’. Os saqueadores vão aos ninhos e os destroem, tornando o dono do ninho não atrativo para as fêmeas e o ‘’saqueador’’ com maiores chances de acasalar com a fêmea e transmitir seus genes a diante devido à diminuição da competição., porém há o custo nessa atividade , pois o ‘’saqueador’’ poderia estar acasalando com uma fêmea ou protegendo seu ninho contra outros ‘’’saqueadores. Já o ‘’guardião’’ não sai do ninho, evitando o ataque pois sua presença inibi a ação do ‘’saqueador’’. Nesse exemplo, saquear é a estratégia individual melhor, independente da escolha do outro e é uma estratégia evolutivamente estável, pois caso surja uma estatégia ‘’mutante’’ ela logo será eliminada pelo baixo valor adaptativo. Guardar não traria benefícios maiores pois exige um ‘’acordo’’ entre os indivíduos.

A teoria evolutiva dos jogos mostra que também é uma ferramenta para entender o valor adaptativo de uma população,onde a frequência de certos fenótipos ou genótipos são importantes na interação das populações . Cada fenótipo tem sua vantagem /desvantagem adaptativa na interação com outro fenótipo na população. Quando um padrão comportamental, como no exemplo, ou uma estratégia torna-se dominante numa população, dificilmente uma estratégia alternativa a substituirá.

Outro exemplo é uma situação de conflito entre dois animais nas quais as alternativas são: luta ritualizada, ataque mortal e fuga em caso de ataque. A estratégia mais eficaz seria iniciar um luta ritualizada e atacar caso fosse atacado (retaliação), é mais eficaz porque permite a um dos indivíduos vencer a luta sem que haja danos, se o oponente atacasse, haveria a probabilidade de retaliação e de vencer a luta havendo custo com o ataque.

O modelo pombo, gavião e retaliador é um dos mais famosos de Maynard Smith, que explica como os membros de uma população interagem, buscando transmitir cada vez mais genes evitando conflitos diretos e aumentando sua longevidade e taxa de reprodução. Pressupõe - se que estes vertebrados estariam em conflito por território e acasalamento. O gavião é agressivo e procura sempre um combate direto, o pombo não entra em conflito direto, ele ensaia uma briga ou exibi-se. A probabilidade de um gavião morrer e não deixar descendentes é maior se comparada a estratégia do pombo, que os combatentes permanecem vivos. Em médio prazo, o comportamento do pombo é uma boa estratégia e sobrepõe a população de gaviões, uma posterior introdução de gaviões causa a diminuição da população de pombos, pois este gavião vencerá todos os conflitos. A estratégia do retaliador é a mais estável, que inicialmente se exibe, mas se for atacado ele reage com agressividade. Conflitos diretos não são interessantes.

A propriedade da estabilidade evolutiva não é explicar como a população chegou a tal estratégia, e sim questionar quão robusta é a estratégia a certa pressão evolutiva. A estabilidade evolutiva é um teste de robustez contra uma única mutação de cada vez. Mutações devem ser raras ou pequenas para que uma população tenha tempo de se reajustar.

Altruísmo Recíproco

Hamilton em 1964 estabeleceu a teoria da seleção familiar ou da adaptação inclusiva, na qual o gene do altruísmo reduziria a adaptação de um indivíduo em particular (o altruísta, que se ‘’’sacrifica’’ pelos outros), porém aumentaria a adaptação de seus parentes. O processo de seleção faria com que o gene altruísta fosse passado para as gerações seguintes, aumentando a frequência do comportamento altruísta nessas gerações futuras.

Trivers em 1971 a partir da sua teoria do altruísmo recíproco procrou buscar explicações para o comportamento altruísta entre membros que não pertecem ao mesmo grupo familiar. Segundo essa teoria, o sacrifício momentâneo seria válido se houvesse uma recompensa futura. Para ele o altruísmo pode ocorrer de cinco maneiras: cuidado om doentes, compartilhamento de alimento, conhecimento e utensílios, e ajuda em situações de perigo ou necessidade.

Axelrod e Hamilton em 1981, utilizando de um mecanismo da teoria dos jogos – o Dilema do Prisioneiro - avaliaram a teoria do altruísmo recíproco. Nessa representação, a estratégia vitoriosa é representada pela cooperação inicial seguida da imitação deste comportamento por outro individuo. A cooperação corresponderia ao comportamento altruísta e a não cooperação seria o comportamento egoísta. Os egoístas têm um benefício no curto prazo, mas o altruísmo garante a sobrevivência no longo prazo. A invasão de egoístas em uma organização formada por altruístas é rapidamente repelida.O comportamento altruísta reduz temporariamente a aptidão do indivíduo, o altruísmo recíproco aumenta a aptidão ao longo da vida do indivíduo.

Altruísmo é mais comum em animais que apresentam comportamento social e de colônia, tais como chamadas de alerta ou de compartilhamento de comida. Os pardais possuem dois comportamentos ao acharem comida: I- chamam os demais indivíduos para comer e II- não chamam os indivíduos para comer. Neste caso, existem duas estratégias possíveis e o payoff é o alimento. Quando o pardal chama os demais indivíduos da população para comer ele se torna mais evidente a predadores, reduzindo sua probabilidade de fitness imediato. Porém, o benefício de chamadas de alerta e partilha de alimentos é baseado no altruísmo recíproco, os benefícios concedidos aos outros indivíduos será concedido no futuro, o mesmo pássaro pode se beneficiar no futuro a partir de chamadas de aviso de ouros pássaros. Assim como ocorre nos pardais, um morcego vampiro que regurgita o alimento para alimentar outro faminto receberá o mesmo serviço quando for incapaz de achar alimento.

Sinalização e principio Handicap

Darwin não entendia como organismos conseguiram evoluir mesmo com o comportamento altruísta, um indivíduo diminuiria sua aptidão para favorecer outro, e nem o porque de um numero significativo de espécies que possuem fenótipos desvantajosos, em relação a sobrevivência, não foi eliminado pela seleção natural – como por exemplo, as penas do pavão.A teoria evolutiva dos jogos explica ao só o altruísmo, como também a existência totalmente contra-intuitiva da enorme cauda do pavão.

Enorme cauda do Pavão para atrair as fêmeas, porém é muito custoso.

A teoria dos jogos foi originalmente utilizada para entender os processos econômicos e provou ser útil também para explicar os comportamentos biológicos, pois como na economia, os problemas biológicos são bem parecidos: comer (semelhante a aquisição e gestão de recursos), sobrevivência (estratégia competitiva) e reprodução (investimento, risco e retorno).Um importante aperfeiçoamento da teoria evolutiva dos jogos baseia-se na análise dos custos. Esse modelo prediz que todos os competidores sofrem a mesma penalidade aplicada pelos custos do jogo, porém o caso aqui não é este. O efeito da riqueza na teoria dos jogos evolutivos é representado por ‘’potencial posse de recursos’’ (''resource holding potential'') e mostra que o custo efetivo de um concorrente com maior potencial de posse de recurso não é tão grande quando comparado com um concorrente de menor potencial posse de recursos. Como um indivíduo com maior potencial posse de recursos é mais atrativo para a fêmea, terá uma descendência de sucesso, a seleção sexual deve ter evoluído para que haja uma sinalização para seus rivais concorrentes e isso deve ser feito honestamente.

O Principio do Handicap, desenvolvido por Amotz Zahavi,explica que os concorrentes superiores indicam sua superioridade com alto custo para ele mesmo. Além de utilizar energia para produzir um adereço para chamar a atenção das fêmeas, tais ‘’riquezas’’ no fenótipo podem ser fatores de sinalização para possíveis predadores e limitação de fuga. Além do pavão, veado também pode ser um exemplo para tal aplicação. Neste caso, o veado que produz chifres maiores e mais robustos, é preferido pelas fêmeas, porém ele sofre com o custo dessa produção na limitação para fuga de predadores.Como indivíduos com alto potencial de posse de recursos pagam por um fenótipo tão caro essa sinalização é honesta.