Arnelliaceae

Arnelliaceae
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Marchantiophyta Classe: Jungermanniopsida Ordem: Jungermanniales Família: Arnelliceae Nakai

Arnelliace é uma família pertencente à  maior ordem das hepáticas, a Jungermanniales, da classe Jungermanniopsida. Estudos mais recentes (com dados moleculares) apontam que ela seria monogenérica, formada apenas pelo gênero Arnellia com apenas uma só espécie catalogada, a Arnellia fennica. A ocorrência somente dessa espécie, limita Arnelliaceae aos Alpes e regiões árticas europeias e norte-americanas.

Morfologia

Como é típico das hepáticas são vegetais bem pequenos (cerca de 1,3 cm). Sua coloração é predominantemente verde, mas podem ser marrom ou avermelhada e até mesmo esbranquiçada. Possuem ramos intercalares, sem estolões que, neste caso, seriam cauloides de crescimento horizontal. Seus filídios (as expansões fotossintéticas das hepáticas, como folhas) são súcubos (parte de um é coberta pelo posterior), opostos e unidos pela base dorsal, com um aspecto que varia de discoide até oval, com o ápice rômbico (formato de um losango) e de margem inteira.

Em suas células, as parede são finas ou com ângulos espessados, chamados trigônios. São alongadas na base do arquegônio (ventre, da estrutura reprodutiva feminina). Constituem uma cutícula lisa ou papilosa. E há óleos de corpos granulares que são em 3-10 corpos por célula.

Diferentemente do que ocorre em outras Jungermanniales, não possuem anfigastros (filídios modificados em apêndices no ventre e base do cauloide) e rizóides são raros.

Os gametângios estão abaixo de pequenos ramos laterais. O esporófito surge de um marsúpio ou perianto. Em uma secção transversal da seta (haste que expõe a cápsula de esperma no ápice do esporófito) há muitas células. Essa cápsula é alongada e de 2 camadas epidérmicas.

Taxonomia e Filogenia

Foi descrita pela primeira vez por Takenoshin Nakai, que publicou tal achado em seu livro Ordines, Familiae, Tribi, Genera (1943). Inicialmente era majoritariamente defendido que esta família era formada por três gêneros: Arnellia; Gongylanthus; Southbya. Posteriormente a inclusão dos gêneros Stephaniella e Stephaniellidium foi defendida por vários autores, baseados na posição aninhada de Stephaniella entre Southbya e Gongylanthus.  No entanto, isso foi fruto de um erro na identificação de um espécime que na verdade era um Gongylanthus liebmannianus. Molecularmente, a necessidade de mais dados dificulta estabelecer a suas relações filogenéticas, mas não há evidências que suportem sua colocação em Arnelliaceae ou até em  Southbyaceae. Sua morfologia indica que estão mais próximas da família Gymnomitriaceae e por isso foram dispostas nela em 1984 por Schuster, sendo considerado que elas são próximas filogeneticamente, mesmo depois de 2002, quando ele mesmo as elevou de subfamília (Stephanielloideae) a família Stephaniellaceae.

Com a apuração de dados moleculares (e mesmo morfológicos), os estudos passaram a defender que esses cinco gêneros juntos seriam polifiléticos e deveriam ser inseridos em famílias diferentes. Por isso, no decorrer dos anos, sua diversidade taxonômica foi cada vez mais sendo diminuída e essa classificação foi mais considerada até o ano de 2016. Nos anos seguintes a 2012, esta família até então compreendia os cinco gêneros já ditos com uma espécie em cada um. Ocorriam propostas de aceitar apenas o gênero Arnellia Lindb., com a espécie Arnellia fennica (Gottsche & Rabenh.) Lindb., como natural da família. Arnellia seria  grupo-irmão  de Gyrothyra/Harpanthus, das famílias Gyrothyraceae e Harpanthaceae. Southbya é irmã de alguns Gongylanthus, formariam Southbyaceae que é irmã de Geocalycaeae. A partir de 2017 esse resultado começou a ser difundido.

A filogenia abaixo representa bem simplificadamente como Arnelliaceae está posicionada dentro das hepáticas e como se relaciona com essas outras famílias que passaram a abranger os gêneros em seu rearranjo.

Marchantiophyta	Jungermanniopsida Jungermaniales               Solenostomataceae     Gymnomitriaceae             Harpanthaceae     Gyrothyraceae     Arnelliaceae Arnellia fennica             Southbyaceae     Geocalycaceae

Ocorrência

No Brasil

Pelas propostas de classificação mais recentes, não há incidência da família no Brasil, estando limitada mais ao norte do hemisfério norte. Mas pela taxonomia antiga, a família teria as espécies Gongylanthus liebmannianus e Southbya organensis. Destas, nenhuma é endêmica, ou seja, exclusiva do Brasil. A Gongylanthus liebmannianus é encontrada nos estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo, enquanto a Southbya organensis só é conhecida no Espírito Santo.

Domínios

Essas espécies que representavam a família no Brasil são naturais da Mata Atlântica (em áreas florestais). Porém, Arnellia está em todo o hemisfério norte, sobretudo em áreas acima do trópico de Câncer. Pela classificação antiga, Arnelliaceae apresentava uma distribuição cosmopolita, isto é, por todo o planeta. Gongylanthus está concentrado no hemisfério Sul, na América, África e alcançando também a Europa pelo Mediterrâneo e Leste. Southbya é encontrado principalmente ao longo do Mediterrâneo, porém ocorrem em ilhas Atlânticas, Irlanda e Canal da Islândia. Stephaniella está presente na América do Sul e Central e chega até ao sul da África. Stephaniellidium tem uma abrangência geográfica mais restrita, apenas na América do Sul, em especial, Colômbia e Peru.