Balanophoraceae
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 inflorescências de Lophophytum mirabile e Sarcophyte sanguinea, duas Balanophoraceae | |||||||||
| Classificação científica | |||||||||
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| Gêneros | |||||||||
| Sinónimos | |||||||||
As Balanophoraceae são uma família de angiospermas muito incomuns de principal ocorrência na América. São todas aclorofiladas e holoparasitas de raízes de outras plantas. Sua posição filogenética ainda é incerta. Naumann et al. (2013)[1] através de um conjunto de dados moleculares, estima que a idade do clado é de 92.5 Ma. A primeira pessoa que descreveu a família foi Richard (1822)[2] e deu o nome de gêneros e espécies conhecidas como, Helosis guyannensis, uma super flor chamada Cynomoriu cayennense e várias outras espécies. Tradicionalmente foram incluídas entre as Santalales, mas os recentes trabalhos de filogenia não suportaram esse posicionamento.
Balanophoraceae inclui 17 gêneros e aproximadamente 50 espécies. Destes, 6 gêneros e 12 espécies são registrados no território brasileiro. Como são holoparasitas de raízes (predominantemente de árvores), a maioria está presente no interior de formações florestais e, normalmente, não são perceptíveis por serem subterrâneas, a não ser durante o período reprodutivo quando suas inflorescências emergem do solo.
Gêneros
[editar | editar código-fonte]- Balanophora
- Chlamydophytum
- Corynaea
- Dactylanthus
- Ditepalanthus
- Exorhopala
- Hachettea
- Helosis
- Langsdorffia-
- Lophophytum-
- Mystropetalon
- Ombrophytum
- Rhopalocnemis
- Sarcophyte
- Scybalium
- Thonningia
Descrição
[editar | editar código-fonte]Morfologia e anatomia
[editar | editar código-fonte]A parte vegetativa das Balanophoraceae se desenvolve nas raízes do hospedeiro e permanece em contato permanente para absorção de água e nutrientes (Kujt e Hansen, 2015),[3] os tubérculos de Balanophoraceae apresentam, uma dualidade de estruturas, contendo tecido da raiz do hospedeiro, bem como tecido do parasita. Dessa forma, a parte parasitária do tubérculo funciona como raiz para os representantes desse grupo, sendo, portanto, considerados anatomicamente como raiz (Hansen, 1980).[4]
Esse grupo vegetal possui representantes herbáceos, com pedúnculos não ramificados que podem ou não apresentar folhas, que quando presentes; são escamosas, geralmente dispostas em espiral, desprovidas de estômatos, clorofila e raramente são verticiladas.
As inflorescências são do tipo "espádice" terminal, que podem ser ramificadas ou não, com brácteas de primeira ordem escamosas que podem ser persistentes, triangulares ou reduzidas e clavadas (Kuijt e Hansen, 2015).[3]
Flores e estrutura floral
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As flores são unissexuais, podendo a planta ser monóica ou dioica, flores masculinas (com estames) 3-meras com perianto trilobado e sinandrio, composto de 3-4 ou 1-2 anteras, frequentemente biloculares, livres uma da outra e opostas aos segmentos do perianto. As flores pistiladas com perianto ausente ou muito reduzido, com 2 lóbulos ou irregularmente lobulada; gineceu com estigmas imperceptíveis ou capitelados; ovário ínfero, unilocular ou sem cavidade (Hansen, 1980;[4] Kuijt e Hansen, 2015[3]).
Frutos
[editar | editar código-fonte]O fruto dessas plantas é uma drupa pequena com uma semente, envolvido por um exocarpo que apresenta-se carnudo na fase inicial e, posteriormente, quase seco; endocarpo esclerotizado. O pequeno embrião desenvolve-se nos tecidos centrais do ovário, rodeado por um endosperma de poucas células e uma camada de células de pedra na maturidade (Kuijt e Hansen, 2015).[3]
Ecologia
[editar | editar código-fonte]Polinização e dispersão
[editar | editar código-fonte]Embora pouco conhecidas, as maiores ocorrências de polinização foram relatadas pelos insetos, que foram atraídas pela excreção açucarada da inflorescência. Foram registradas polinizadores como: morcegos, ratos e gambás.
A dificuldade no estudo da polinização dessa família resulta da natureza reprodutiva de alguns indivíduos, por apresentarem o desenvolvimento da parte reprodutiva no espaço subterrâneo (Kuijt e Hansen, 2015).[3]
Germinação
[editar | editar código-fonte]Após desprender-se da infrutescência o contato ao solo permite ao fruto penetrar até a rizosfera do hospedeiro, esta ação pode ser decorrente da infiltração da água da chuva ou escavação animal. Com isso, a germinação das sementes só ocorre próximo à raiz do hospedeiro; que serve de fixação para as primeiras extensões das células do endosperma.
A formação dos haustórios é simultânea ao desenvolvimento, pela divisão das células embrionárias superiores, de um nódulo de parênquima parasitário. A sucessão de eventos, se dá pela penetração dos haustórios primários em busca do tecido vascular do hospedeiro, processo este que induz o crescimento e a formação de um ramo na direção oposta (Kuijt e Hansen, 2015).[3]
Sistemática
[editar | editar código-fonte]Entre os autores que discutem a respeito da posição filogenética da família Balanophoraceae, muitos a classificam como representante da ordem Santalales, que inclui outras espécies de plantas parasitas (Fagerlind, 1945;[5] Cronquist, 1988[6]). Apesar disso, algumas publicações defendem que essa classificação deve ser revisada, e que a família deveria ser reposicionada em uma ordem distinta (Harms, 1935; Kuijt, 1969[7]).
Trabalhos mais recentes fundamentados por métodos de biologia molecular apoiam a ideia de que Balanophoraceae é próxima de outros representantes da ordem Santalales, mas que maiores inferências não podem ser feitas tendo em vista que alguns dos caracteres utilizados não são bem sustentados (Nickrent et al. 2005;[8] Barkman et al. 2007;[9] Su & Hu, 2008,[10] 2012[11]). Su & Hu (2008)[10] compararam árvores filogenéticas geradas a partir de análises de genes homeóticos florais de classe B e rDNA nuclear 18S. Com isso, concluíram que Balanophoraceae estaria numa posição basal dentro de Santalales, sendo grupo irmão de Olacaceae e dos demais representantes da ordem. Os autores ainda sugerem que a dificuldade na reconstrução da filogenia do grupo pode estar associada às aceleradas taxas de substituição do DNA.
No trabalho de Su et al (2015),[12] 197 amostras de espécies de Santalales, incluíndo 11 espécies de Balanophoraceae, foram analisadas a partir de alguns genes mitocondriais, nucleares e de plastídio, visando resolver a filogenia da ordem e a posição da família Balanophoraceae na mesma. Como resultado, os autores confirmaram que Balanophoraceae faz parte da ordem Santalales. Além disso, as análises deram suporte a divisão da família em dois clados: Mystropetalaceae (Dactylantus, Hachettea, e Mystropetalon) e outro com as demais espécies.
Ocorrência no Brasil
[editar | editar código-fonte]Dentro do território brasileiro os representantes da família Balanophoraceae estão distribuídos por todos os estados; Norte, Nordeste, Centro-oeste, Sudeste, e Sul . Dessa forma, a sua distribuição fitogeográfica é ampla, com relatos na floresta Amazônica, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica e Pantanal (Cardoso, 2015).[13]
Sua dispersão pelo território brasileiro se dá, até o momento, através de 6 gêneros, sendo eles:
- Helosis (Rich.)
- Langsdorffia (Mart.),
- Lathrophytum (Eichler1),
- Lophophytum (Schott & Endl.),
- Ombrophytum (Poepp. ex Endl.),
- Scybalium (Schott & Endl).
Referências
- ↑ Naumann, Julia; Salomo, Karsten; Der, Joshua P.; Wafula, Eric K.; Bolin, Jay F.; Maass, Erika; Frenzke, Lena; Samain, Marie-Stéphanie; Neinhuis, Christoph (12 de novembro de 2013). «Single-Copy Nuclear Genes Place Haustorial Hydnoraceae within Piperales and Reveal a Cretaceous Origin of Multiple Parasitic Angiosperm Lineages». PLOS ONE (em inglês) (11): e79204. ISSN 1932-6203. PMC 3827129
. PMID 24265760. doi:10.1371/journal.pone.0079204. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ Richard, Louis Claude. «Les Balanophorées». Mémoire sur une nouvelle famille de plantes: Les Balanophorées.
- ↑ a b c d e f Kuijt, Job; Hansen, Bertel (2015). Kuijt, Job; Hansen (deceased), Bertel, eds. «Balanophoraceae». Cham: Springer International Publishing. The Families and Genera of Vascular Plants (em inglês): 193–208. ISBN 978-3-319-09296-6. doi:10.1007/978-3-319-09296-6_23. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ a b Hansen, Bertel (1980). «Balanophoraceae». Flora Neotropica: 1–80. ISSN 0071-5794. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ Fagerlind, Folke. «Bau der floralen Organe bei der Gattung Langsdorffia» (PDF)
- ↑ «CAB Direct». www.cabdirect.org. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ «CAB Direct». www.cabdirect.org. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ Nickrent, Daniel L.; Der, Joshua P.; Anderson, Frank E. (21 de junho de 2005). «Discovery of the photosynthetic relatives of the "Maltese mushroom" Cynomorium». BMC Evolutionary Biology (1). 38 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 1182362. PMID 15969755. doi:10.1186/1471-2148-5-38. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ Barkman, Todd J.; McNeal, Joel R.; Lim, Seok-Hong; Coat, Gwen; Croom, Henrietta B.; Young, Nelson D.; dePamphilis, Claude W. (21 de dezembro de 2007). «Mitochondrial DNA suggests at least 11 origins of parasitism in angiosperms and reveals genomic chimerism in parasitic plants». BMC Evolutionary Biology (1). 248 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 2234419. PMID 18154671. doi:10.1186/1471-2148-7-248. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ a b Su & Hu, Huei-Jiun & Jer-Ming. «The phylogenetic relationships of Balanophoraceae and related Santalales inferred from floral B homeotic genes and nuclear 18S rDNA sequences» (PDF)
- ↑ Su, Huei-Jiun; Hu, Jer-Ming (21 de setembro de 2012). «Rate heterogeneity in six protein-coding genes from the holoparasite Balanophora (Balanophoraceae) and other taxa of Santalales». Annals of Botany (6): 1137–1147. ISSN 1095-8290. PMC 3478055. PMID 23041381. doi:10.1093/aob/mcs197. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ Su, Huei-Jiun; Hu, Jer-Ming; Anderson, Frank E.; Der, Joshua P.; Nickrent, Daniel L. (2015). «Phylogenetic relationships of Santalales with insights into the origins of holoparasitic Balanophoraceae». TAXON (em inglês) (3): 491–506. ISSN 1996-8175. doi:10.12705/643.2. Consultado em 27 de junho de 2021
- ↑ «Detalha Taxon Publico». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 27 de junho de 2021
Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of Linnean Society, 2003, 141, 399-436
- Souza, V. C; Lorenzi, H. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II
Ligações externas
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- Balanophoraceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval: http://delta-intkey.com/angio/www/balanoph.htm
- Balanophoraceae at Parasitic plants: http://www.parasiticplants.siu.edu/Balanophoraceae/index.html
