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Connaraceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaConnaraceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
Clado: eudicotiledóneas
Clado: fabídeas
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Oxalidales
Família: Connaraceae
R.Br.
Tribos e géneros
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Sinónimos
Agelaea lamarckii[1]
Folhas de Connarus mostrando os pulvinos.
Inflorescências de Connarus wightii.
Sementes ariladas de Connarus paniculatus.

Connaraceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Oxalidales, com distribuição pantropical, agrupando 19 géneros e mais de 180 espécies.[2][3] As Connaraceae, que têm o seu principal centro de diversidade nas regiões tropicais da África e do Sueste Asiático, são na sua maior parte árvores e arbustos de folha perene, frequentemente trepadeirass lenhosas.

As Connaraceae são tipicamente árvores sempre verdes, raramente caducifólias, menos vezes arbustos, frequentemente lianas lenhosas. O género Connarus é representado por espécies que se inserem nas três formas de vida atrás apontadas,[4] enquanto as espécies de Rourea são todas trepadeiras. O crescimento da espessura secundária inicia-se de forma convencional a partir de um anel do câmbio vascular ou anormalmente sobre um câmbio concêntrico (em Rourea).

As folhas são coreáceas, imparipinadas, geralmente trifoliadas e raramente inteiras, com filotaxia alternada e inserção espiralada, sem estípulas e com um pulvino na base do pecíolo e lâmina foliar bem diferenciada. As folhas mas geralmente consiste em apenas um ou três folíolos, que geralmente têm bordo liso e raramente um lóbulo. Os estômatos são paracíticos, raramente ciclocíticos ou diacíticos.

São plantas hermafroditas lenhosas, maioritariamente árvores ou arbustos com ramos trepadores ou escandentes, por vezes lianas.

Folhas sem estípulas, compostas, imparipinadas (o folíolo terminal quase sempre maior que os laterais), folíolos com base arredondada, obtusa, estreitada ou raramente peltada, ápice acuminado a mucronado, margem em geral inteira, por vezes revoluta, nunca serrada, crenada ou dentada, nervação reticulada ou transversal.[5]

As flores ocorrem em inflorescências geralmente paniculadas ou espiciformes, axilares, pseudoterminais ou terminais. As flores são bracteadas, actinomorfas, pentâmeras. Os estames são 10, com os 5 epissépalos mais longos que os outros 5 epipétalos. As anteras são globosas ou subglobosas, com deiscência longitudinal. Os carpelos são 1 ou 5, apocárpicos, bi-ovulados, com um ou vários carpelos a maturarem para formar o fruto.[5]

O fruto é um folículo, com ou sem espique, com o cálice presente no fruto. Apenas uma, raramente duas, sementes por fruto, com ou sem endosperma, com uma estruturas ariloide presente.[5] Os folículos geralmente ocorrem individualmente ou em agrupados em infrutescências com de um pares a 4 pares de frutos. Os folículos permanecem fechados ou abertos. A semente geralmente é cercada por uma sarcotesta carnuda e colorida e pode conter um endosperma oleaginoso. O revestimento da semente é espesso. O embrião é recto.

O número cromossómico básico é x = 13 ou x = 14.

Distribuição

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A família Connaraceae é pantropical, com os seus géneros mais importantes (Connarus, com cerca de 80 espécies, e Rourea, com 40-70 espécies) distribuídos pelas regiões de clima tropical de todos os continentes.[4]:107. O habitat mais comum das espécies que integram esta família são as florestas tropicais húmidas das terras baixas e as savanas dos trópicos.

A maior diversidade da família ocorre na África tropical e no Sueste Asiático, com algumas espécies nas regiões subtropicais. Nas Américas a família tem menor representação, mas ainda assim ocorrem 5 géneros e mais de 100 espécies distribuídas desde o sul do México até ao Brasil (estado de Santa Catarina) e nas Antilhas. Só na Nicarágua ocorrem 3 géneros e 6 espécies.

A espécie Connarus guianensis é economicamente importante pela sua madeira muito apreciada pelo efeito decorativo, comercializada como cunário ou «zebra wood».[6]

Filogenia e sistemática

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A família foi descrita em 1818 por Robert Brown na obra Narrative of an Expedition to Explore the River Zaire p. 431. 1818..[5] O género tipo é Connarus L..[7] Um sinónimo taxonómico para Connaraceae R.Br. é Cnestidaceae (Raf.) Raf.

A posição da família Connaraceae no contexto da filogenia da ordem Oxalidales, conforme determinada pelo Angiosperm Phylogeny Group, é a seguinte:

Malpighiales (grupo externo)

 Oxalidales 

Huaceae

Connaraceae

Oxalidaceae

Cunoniaceae

Brunelliaceae

Cephalotaceae

Elaeocarpaceae

Registo fóssil

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Uma impressão foliar fóssil descrita como Rourea miocaudata, encontrada em depósitos da Índia, apresenta grande semelhança com os folíolos da espécie extante Rourea caudata. Esses registos foram encontrados na parte inferior de sedimentos da formação Siwalik (Formação Dafla, do Mioceno médio a superior) da área de Pinjoli do distrito de West Kameng, Arunachal Pradesh.[8] Madeira permineralizada de um caule com a anatomia distintiva de uma liana foi descrita, em conjunto com frutos fósseis, a partir de depósitos do Mioceno inferior (19 milhões de anos atrás) da Formação Cucaracha, no local onde a formação é exposta pelo Corte Culebra do Canal do Panamá. A anatomia dessa madeira é similar à do género Rourea. O registo fóssil das Connaraceae é escasso, mas ocorrências confiáveis indicam que a família se originou tão cedo quanto o Paleoceno tardio e foi disseminada durante o Mioceno.[9]

Tribo Connareae: inflorescência com flores pentâmeras de Connarus lambertii.
Tribo Connareae: frutos de Connarus paniculatus.
Tribo Cnestideae: folhagem pinada e inflorescência de Cnestis ferruginea.
Tribo Cnestideae: frutos de Rourea induta.

A família das Connaraceae está subdividida em tribos e contém 12-19 géneros[10] com mais de 180 espécies:

  • Tribo Connareae:
  • Tribo Jollydoreae Lemmens:
  • Tribo Manoteae Lemmens:
    • Manotes Sol. ex Planch.: com apenas 3 espécies, nativas da África tropical.
  • Tribo Cnestideae:
    • Agelaea Sol. ex Planch.: com cerca de 15 espécies, distribuídas pelas regiões tropicais da África e do Sueste Asiático.
    • Cnestidium Planch.: com 4 espécies, nativas do Neotropis.
    • Cnestis Juss.: com cerca de 13 espécies, principalmente das regiões tropicais da África, mas com pelo menos uma espécie nas regiões tropicais da Ásia.
    • Pseudoconnarus Radlk.: com 4-5 espécies, distribuídas pela América do Sul.
    • Rourea Aubl.: género pantropical, com 40-100 espécies com ampla distribuição.

Os géneros e respectivos sinónimos segundo o Angiosperm Phylogeny Website são:[11]

Ocorrência no Brasil

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No Brasil, esta família está representada por quatro géneros (Bernardinia, Connarus, Pseudoconnarus e Rourea) e por 69 espécies, das quais 40 são endémicas, por duas subespécies não endémicas e por 30 variedades, das quais 14 são endémicas.[12]

  1. Ilustração publicada c. 1820 por Pierre Jean François Turpin (1775-1840) in Dictionnaire des sciences naturelles. Planches … Botanique classée d’après la méthode naturelle de M. Antoine-Laurent, vol. 5, gravura 267.
  2. «Connaraceae» (em inglês). The Plant List. Version 1.1. 2013. Consultado em 18 de setembro de 2016 
  3. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  4. a b Heywood, V.H.; Brummitt, R.K.; Culham, A.; Seberg, O. (2007). Flowering plant families of the world. [S.l.]: Firefly Books. ISBN 9781554072064 
  5. a b c d «Connaraceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden: Flora de Nicaragua. Consultado em 17 de fevereiro de 2010 
  6. «Encyclopædia Britannica: Connaraceae plant family». Consultado em 24 de abril de 2018 .
  7. «Connaraceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000159 
  8. First fossil evidence of Connaraceae R. Br. from Indian Cenozoic and its phytogeographical significance by Mahasin Ali Khan & Subir Bera, Journal of Earth System Science, July 2016, Volume 125, Issue 5, pp 1079–1087
  9. A liana from the lower Miocene of Panama and the fossil record of Connaraceae by Nathan A Jud and Chris W Nelson - American Journal of Botany 2017 May 12;104(5):685-693.
  10. «Connaraceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  11. Stevens, P. F. (2001 e adiante) Angiosperm Phylogeny Website Versão 8, Junho de 2007 e actualizado desde então. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ Data de acesso: 19 de Dezembro de 2013.
  12. Catálogo de plantas e fungos do Brasil, volume 2 / [organização Rafaela Campostrini Forzza... et al.]. - Rio de Janeiro : Andrea Jakobsson Estúdio : Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. 2.v. : il.
  • Fl. Guat. 24(4): 484–488. 1946; Fl. Pan. 37: 178–183. 1950; E. Forero. Connaraceae. Fl. Neotrop. 36: 1–208. 1983.
  • Calderón de Rzedowski, G. 1996. Connaraceae. 48: 1–7. In J. Rzedowski & G. Calderón de Rzedowski (eds.) Fl. Bajío. Instituto de Ecología A.C., Pátzcuaro.
  • Davidse, G., M. Sousa Sánchez, S. Knapp & F. Chiang Cabrera. 2013. Vitaceae a Geraniaceae. 3(1): ined. In G. Davidse, M. Sousa Sánchez, S. Knapp & F. Chiang Cabrera (eds.) Fl. Mesoamer.. Universidad Nacional Autónoma de México, México.
  • Forero, E. 1983. Connaraceae. Fl. Veracruz 28: 1–14.
  • Forero, E. & F. González. 2001. Connaraceae. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85(1): 651–653.
  • Forero, E., E. Carbonó, C. I. Orozco Pardo, E. Ortega, J. E. Ramos Pérez, R. Ruiz, O. S. d. Benavides & L. A. Vidal. 1983. Connaraceae. 2: 1–83. In P. Pinto-Escobar & P. M. Ruiz (eds.) Fl. Colombia. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
  • Idárraga-Piedrahita, A., R. D. C. Ortiz, R. Callejas Posada & M. Merello. (eds.) 2011. Fl. Antioquia: Cat. 2: 9–939. Universidad de Antioquia, Medellín.
  • Stevens, W. D., C. Ulloa Ulloa, A. Pool & O. M. Montiel Jarquín. 2001. Flora de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: i–xlii.
  • A família Connaraceae em APWebsite.
  • A família Connaraceae em DELTA – Families of flowering Plants de L. Watson & M. J. Dallwitz.
  • Lingdi Lu & Nicholas J. Turland: Connaraceae in der Flora of China, Volume 9, 2003, S. 435: Online.
  • R. H. M. J. Lemmens, F. J. Breteler, C. C. H. Jongkind: Connaraceae. In: Klaus Kubitzki (editor): The Families and Genera of Vascular Plants – Volume VI – Flowering Plants – Dicotyledons – Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales, 2004, S. 74–81.

Ligações externas

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