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Dioon

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaDiooideae
Diooeae
Dioon
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Cycadophyta
Clado: Tracheophyta
Clado: Gymnospermae
Classe: Cycadopsida
Ordem: Cycadales
Família: Zamiaceae
Subfamília: Diooideae
Pilg., 1926
Tribo: Diooeae
Schuster, 1932[1]
Género: Dioon
Lindl., 1843[2][3]
Espécie-tipo
Dioon edule[2]
Lindl., 1843
Distribuição geográfica

Sinónimos[4]
Hábito de Dioon mejiae.
Hábito de Dioon tomasellii.

Dioon é um género de cicas aa família Zamiaceae, nativo do México e da América Central,[4] ocupando habitats que incluem florestas tropicais, florestas de coníferas e encostas secas, desfiladeiros e dunas costeiras.[5][6][7][8] O género é colocado por alguns autores na tribo monotípica Diooeae da subfamília também monotípica Diooideae (ou alternativamente na subfamília Encephalartoideae).[9] As espécies Dioon edule e Dioon tomasellii têm a distribuição natural mais alargada do género, já que a maioria das espécies tem distribuição geográfica muito limitada.

Os espécies do género Dioon são cicadáceas dioicas, perenes, morfologicamente semelhantes a pequenas palmeiras arbustivas com caules cilíndricos, geralmente com muitas folhas. São plantas espessas, relativamente atarracadas e com o caule parcialmente no solo, com madeira macia, raramente tendo ramos acima do solo.

A maior espécie é a Dioon spinolosum, com mais de 16 metros de altura e cujo diâmetro do tronco pode chegar a 40 centímetros. No entanto, espécimes típicos de outras espécies têm apenas 1-2 m de altura ou permanecem ainda menores. Espécimes de Dioon podem atingir longevidade notável, talvez mais de 1000 anos.

Raízes

Como é comum entre as cicadáceas, por vezes estão presentes raízes coralóides, que se desenvolvem na base do caule ou abaixo da superfície do solo e que fazem simbiose com Cyanobacteria fixadoras de azoto e recebem esse nome devido à sua coloração avermelhada. Estas raízes, semelhantes a corais, crescem a partir da raiz primária e ramificam-se rapidamente logo abaixo da superfície do solo.

As raízes individuais são rizomas espessados e habitadas por cianobactérias do género Nostoc, que as utilizam principalmente para a fixação de azoto. Também parece haver uma relação simbiótica com fungos micorrízicos arbusculares.[10]

Folhas

A base das folhas são persistentes ou se desprendem para deixar a casca lisa. As folhas são pinadas, dispostas em espiral, entremeadas por catáfilos, com folíolos não articulados e sem nervura central. Os folíolos inferiores são frequentemente reduzidos a espinhos.

As folhas são pinadas emparelhadas e estão espiraladas no eixo do caule. Algumas folhas são inicialmente envoltas em folhas protetoras durante o seu desenvolvimento, estuturas designadas por catáfilos. Ao contrário de outras cicadáceas, como Stangeria eriopus, os folíolos juvenis não são enrolados transversal ou longitudinalmente, mas retos. Os folíolos inferiores são frequentemente reduzidos a um pecíolo em forma de espinho. Os pecíolos das folhas e folíolos bem desenvolvidos não são endurecidos nem engrossados na base.

Os folíolos são simples, muitas vezes com bordo espinhoso. A nervura primária consiste em muitas nervuras bifurcadas, sem uma nervura central reconhecível. As nervuras brotam diretamente do bordo da ráquis da folha e depois correm em direção ao eixo da lâmina foliar. As nervuras são pilosas pelo menos nas folhas jovens. Os pelos (tricomas) são incolores, ramificados ou simples.

Os estômatos para a troca gasosa são encontrados apenas na parte inferior da folha ou, em algumas espécies, em ambos os lados. As glândulas não são coloridas e são difíceis de identificar. As células da epiderme foliar estendem-se paralelamente ao eixo da folha.

Cones e sementes

Todas as espécies de Dioon são dióicas, tendo órgãos masculinos ou femininos, mas apenas em indivíduos diferentes. Os esporófilos não ocorrem em fileiras verticais em cones e os ápices dos megasporófilos são amplamente achatados, voltados para cima e sobrepostos.

O cone masculino é pedunculado. As escamas do cone masculino, os microsporófilos, são achatadas e dobradas para cima, estéreis na ponta. Os microsporófilos ocorrem dispostos em espiral em torno do eixo do cone. Cada microsporófilo apresenta no seu lado inferior (lado abaxial) vários sacos polínicos, que abrem por ranhuras através das quais o pólen é libertado no ambiente. Os grãos de pólen são aerodinâmicos e possuem apenas um sulco germinativo (são monossulcados). Os cones masculinos caem após um ano.

Os cones femininos, as pinhas, também são pedunculados e podem permanecer na planta por mais de um ano. Os microsporófilos femininos são mais semelhantes a folhas do que os de outras cicadáceas, apresentando maior semelhança com os do género Cycas. As escamas são achatadas no topo, alargadas e dobradas. Cada esporófilo apresenta dois, raramente três, óvulos. Os óvulos são de inserção perpendicular ao eixo do espeorófilo (ortotrópicos), são inclinados para dentro em relação ao esporófilo (inversos) e pendem no lado voltado para o eixo de maior espessamento das escamas. A abertura na ponta dos óvulos (micrópilo) é muito pequena, deixando apenas uma estreita abertura no nucelo. A bainha do megásporo engrossa de 3 a 4,5 micrómetros no óvulo jovem para 9 a 10 micrómetros na semente madura. O número de arquegónios varia entre um e dez. O núcleo do ovo é extraordinariamente grande. Os maiores cones femininos do género Dioon spinolosum apresentam até 80 centímetros de comprimento e um diâmetro de até 30 centímetros.

As sementes são esféricas, ovais ou elipsoidais e atingem um diâmetro de cerca de um até quatro centímetros. Apresentma uma casca carnuda, branca ou creme. O revestimento da semente consiste em três camadas, uma camada carnuda externa e outra interna, entre as quais se encontra uma camada de células pétreas. O embrião é reto com dois cotilédones fundidos no topo. O portador do embrião (suspensor) é muito longo e torcido em espiral. As sementes são radiadas (radiospermas). A germinação ocorre no modo criptocotiledonar, ou seja, os cotilédones permanecem durante a germinação na semente.

Espécies do género Dioon apresentam 2n = 18 cromossomas.[11]

Distribuição

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As espécies de Dioon ocorrem na América Central entre as latitudes 15º e 29º Norte e fazem parte do Reino Florístico Neotropical. A área de distribuição natural inclui Honduras e partes do México, sendo limitada pelas condições orográficas (estruturas de altura) impostas pelas cadeias montanhosas situdas a norte e a sul da região. Apesar da sua ampla distribuição e plasticidade ecológica, o género não é um componente determinante da vegetação.

As espécies são encontradas principalmente na floresta tropical pluvial da América Central e em florestas tropicais e subtropicais húmidas daquela região, mas também ocorrem em florestas tropicais decíduas, especialmente florestas tropicais de madeira macia, em encostas secas e rochosas, em desfiladeiros e em dunas próximas da costa.[12]

No início do Cenozóico, há cerca de 65,5 milhões de anos, a área de distribuição de Dioon provavelmente incluía a maior parte da América do Norte. Fósseis encontrados no norte do Alasca e datados do Eoceno (33,9 - 55,8 ka) indicam isso. Enquanto o clima ainda era muito quente no início desta era geológica, cerca de 2,8 milhões de anos atrás, o o arrefecimento do clima daquelas regiões fez com que a distribuição de Dioon diminuísse drasticamente.

No Paleoceno (55,8 - 65,5 ka) Dioon ocorria com Zamia e Anemia, o único género neotropical atual que ainda estava presente na flora do Alasca. Durante o período Terciário, cerca de 2,6 milhões de anos atrás, as espécies de Dioon desapareceram de quase toda a América do Norte, restando apenas algumas populações relíquias numa pequena área da América Central, onde ainda hoje se situa o centro de diversidade do género. A expansão para a América do Sul não foi possível porque os dois continentes não estavam ligados até cerca de 3 milhões de anos atrás. Depois disso, o tamanho das sementes foi o principal obstáculo para a propagação do Dioon nas Caraíbas e mais para o sul.

Ecologia e conservação

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Megasporófilo de Dioon edule com sementes maduras. À direita: o caule castanho seco, com duas sementes amarelas; à esquerda: a parte plana e densamente pilosa do esporófilo.

A polinização de Dioon pelo vento ou por animais, ainda não foi determinada. A natureza do pólen (leve, seco, em grande número) sugere uma polinização pelo vento, mas também aumenta o número de óvulos fertilizados nas imediações de uma fonte de pólen.

Por outro lado, a posição inversa dos óvulos milita contra a polinização pelo vento, pois o pólen dificilmente atinge o seu ápice e cai principalmente nas seções estéreis do cone. Para as cicadáceas do género Zamia já foi detectada a polinização pelo gorgulho Rhopalotria mollis. Espécies do género Rhopalotria também foram encontradas em cones de Dioon, nos quais também havia um grande número de coleópteros do género Pharaxonotha, que se alimentam de pólen, indicando polinização por animais.[13]

O género está particularmente em risco devido a destruição do habitat, pelo que a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) lista dez das onze espécies como estando numa categoria vulnerável na Lista Vermelha. Uma espécie, Dioon caputoi, é considerado criticamente em perigo, três como em perigo (D. holmgrenii, D. sonorense e D. tomasellii) e cinco como vulneráveis. (D. califanoi, D. merolae, D. purpusii, D. rzedowskii e D. spinulosum). D. edule é listado como uma espécie "quase ameaçada". Para D. mejiae, não há dados suficientes para uma avaliação do risco.

O habitat destas espécies é destruído principalmente pela desflorestação e recuperaçãos da terras para agro-pecuária. As espécies de Dioon também são muito populares entre os colecionadores internacionais. As plantas são desenterradas e vendidas. De acordo com um relatório da Convenção sobre Diversidade Biológica, o comércio com D. edule atingiu cerca de 5 800 exemplares, com D. spinolosum com 1 600 exemplares, excluindo o comércio ilícito.[14]

Outra ameaça potencial ao género é a expansão da área de ocorrência da cochonilha Aulacaspis yasumatsui (Diaspididae). Este inseto tem origem no Sudeste da Ásia e infesta as cicadáceas. A praga já foi introduzida na Flórida, Califórnia, Índia e Reino Unido, onde causa grandes danos às cicadáceas. Nessas regiões também foi encontrado em Dioon edule. Se a espécie penetrar na América Central, poderá reduzir drasticamente ou mesmo destruir as populações de Dioon em pouco tempo.

Dioon holmgrenii
Dioon merolae
Dioon purpusii

A primeira descrição do género foi feita em 1843 por John Lindley como Dion. O nome do género foi dado devido à presença de dois óvulos por megasporófilo: Dioon vem do antigo prefixo grego δι- di- (= 'dois') e ώόν ōión, ōón (= 'ovo').[15]

O caráter semelhante a uma folha do esporófilo das espécies deste género dá a Dioon uma posição especial dentro das cicadáceas. Alguns autores descreveram o género como o mais primitivo das cicadáceas e sugeriram que fossem colocadas nas sua própria família.[16]Um estudo de genética molecular do DNA do cloroplasto revelou que é pelo menos o género mais basal das cicadáceas neotropicais.[17] Com essa fundamentação, o género foi recentemente colocado na subfamília monotípica Diooideae.

Classicamente, a família Zamiaceae é dividida em duas subfamílias com quatro tribos. Dioon é o único género da tribo dos Diooeae, que junto com os Encephalarteae forma a subfamília Encephalartoideae (agora removido para a subfamília monotípica Diooideae). Esta classificação foi baseada em considerações morfológicas. Um estudo morfológico das relações em táxons fósseis e existentes revelou o seguinte cladograma:[18]

Clado com: Zamia, Ceratozamia, Microcycas, Bowenia, Stangeria

Microcycas

Dioon

Encephalartos

Lepidozamia

Macrozamia

Uma análise de filogenia molecular de um fragmento do DNA ribossomal 26S revelou um cladograma um tanto semelhante, mas que alteraria drasticamente a estrutura de Zamiaceae.[18] Dioon seria, portanto, o género basal da família.

Cycas (Cycadaceae)

Stangeria (Zamiaceae)

Dioon

Zamia

Encephalartos

Lepidozamia

Ceratozamia

Macrozamia

Microcycas

A análise das Cycadophyta com base nos resultados da aplicação das técnicas da filogenética molecular a sequências de DNA nuclear e DNA de plastídeos permitiu estabelecer a relação filogenética entre os géneros de Zamiaceae.[19] Dessa análise filogenética do grupo demonstrou que antiga família Stangeriaceae (que continha os géneros Bowenia e Stangeria) era parafilética e estave anichada dentro de Zamiaceae, pelo que foi nela integrada.[20] Com base nos dados filogenéticos disponíveis é possível estabelecer o seguinte cladograma:[20]

Zamiaceae
Diooideae

Dioon

Zamioideae
Encephalarteae

Macrozamia

Lepidozamia

Encephalartos

Zamieae

Bowenia

Ceratozamia

Stangeria

Zamia

Microcycas

O género é em geral dividido em dois grupos de morfologia distinta. O primeiro inclui D. mejiae, D. rzedowskii, e D. spinulosum, que se caracterizam pelo maior tamanho de suas frondes, troncos e cones. O segundo grupo contém D. califanoi, D. caputoi, D. edule, D. holmgrenii, D. merolae, D. purpusii, D. sonorense, e D. tomasellii, que são menores no geral, com troncos mais curtos, folhas muito mais curtas e cones menores.[21] Um estudo filogenético de 1993 confirmou esses clados com uma diferença: D. caputoi foi atribuído ao outro clado.

Filogenia de Dioon[22][23]

D. mejiae Standley & Williams

D. rzedowskii De Luca et al.

D. spinulosum Eichl. 1883 ex Dyer

D. edule Lindley

D. merolae De Luca, Sabato & Vázquez-Torres

D. sonorense (De Luca, Sabato & Vázquez-Torres) Chemnick, Gregory & Salas-Morales

D. tomasellii De Luca, Sabato & Vázquez-Torres

D. angustifolium Miquel

D. stevensonii Nicolalde-Morejón & Vovides

D. purpusii Rose

D. argenteum Gregory et al.

D. califanoi De Luca & Sabato

D. caputoi De Luca, Sabato & Vázquez-Torres

D. holmgrenii De Luca, Sabato & Vázquez-Torres

As seguintes espécies são consideradas como validamente descritas:[4]

Imagem Nome científico Distribuição
Dioon angustifolium Miq. Nuevo León, Tamaulipas
Dioon argenteum T.J.Greg. & al. Oaxaca
Dioon califanoi De Luca & Sabato Puebla, Oaxaca
Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq.Torres Puebla, Oaxaca
Dioon edule Lindl. Nuevo León, Tamaulipas, Veracruz, Guanajuato, Chiapas, Hidalgo, Mexico State, Querétaro, San Luis Potosí
Dioon holmgrenii De Luca, Sabato & Vázq.Torres Oaxaca
Dioon mejiae Standl. & L.O.Williams Honduras
Dioon merolae De Luca, Sabato & Vázq.Torres Oaxaca, Chiapas
Dioon oaxacensis Gutiérrez-Ortega, Pérez-Farrera & Vovides
Dioon planifolium Salas-Morales, Chemnick & Gregory
Dioon salas-moralesiae Gutiérrez-Ortega & Pérez-Farrera
Dioon purpusii Rose Oaxaca
Dioon rzedowskii De Luca, Sabato & Vázq.Torres Oaxaca
Dioon sonorense (De Luca, Sabato & Vázq.Torres) Chemnick et al. Sonora, Sinaloa
Dioon spinulosum Dyer ex Eichl Veracruz, Oaxaca
Dioon stevensonii Nic.-Mor. & Vovides Michoacán, Guerrero
Dioon tomasellii De Luca, Sabato & Vázq.Torres Durango, Jalisco, Nayarit
Dioon vovidesii Gutiérrez-Ortega & Pérez-Farreras

Os fósseis mais antigos encontrados datam do Eoceno e foram encontrados na ilha Kupreanof no Alasca. No entanto, é provável que Dioon remonte ao Jurássico (145,5 - 199,6 ka) ou ainda mais atrás, uma vez que fósseis de outras cicadáceas estreitamente relacionadas, mas mais desenvolvidas, já foram detectados em despósitos desta era.[24] Nas eras Pleistoceno (0,011784-1,8 ka) e Holoceno (hoje -0,011784 ka), as espécies provavelmente realizaram várias migrações norte-sul e seguiram as condições climáticas mais quentes então existentes.[25]

Uma teoria é que as espécies recentes de Dioon evoluíram a partir de uma série de eventos vicários ocorridos no início Cenozóico, com diferentes espécies representando diferentes condições ecológicas. Esses eventos devem ter sucedido num tempo muito curto, o que impediu o acúmulo de sinapomorfias, o que significa que muitas características não puderam ser readquiridas.

As espécies existentes de Dioon são atribuídas a três protótipos. D. mejiae é considerada a espécie mais avançada evolutivamente do género. D. spinulosum e D. rzedowskii são atribuídos a um segundo protótipo, provavelmente melhor adaptado às condições mesiais, como áreas de média humidade, que permitem que estas espécies se estabeleçam na costa atlântica de Oaxaca. As restantes espécies provêm presumivelmente de uma terceira, para áreas xeróticas, secas, adaptadas à forma original.

Etnobotânica

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Nas Honduras, os cones femininos de D. mejiae são recolhidos para aproveitar as sementes, as quais são processados em tamales ou tortillas e substituem a farinha de milho. As folhas são tradicionalmente usadas no Domingo de Ramos.[26]

  1. Tribe Diooeae Schuster
  2. a b In: Edwards's Botanical Register 29: misc. 59-60. 1843. «Name - Dioon Lindl.». Tropicos. Saint Louis, Missouri: Missouri Botanical Garden. Consultado em fevereiro 15, 2010. Annotation: as 'Dion' ; orth. & nom. cons.
    Type Specimen: Dioon edule Lindl.
     
  3. Original Publication GRIN (outubro 5, 2007). «Dioon information from NPGS/GRIN». Taxonomy for Plants. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland: USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Consultado em fevereiro 15, 2010. Cópia arquivada em Maio 7, 2009. Comments: this spelling conserved (nom. cons.)(Vienna ICBN Art. 14.11 & App. III) against the original spelling 'Dion'  
  4. a b c Kew World Checklist of Selected Plant Families
  5. Christenhusz, M. J. M., J. L. Reveal, A. K. Farjon, M. F. Gardner, R. R. Mill & M. W. Chase. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70.
  6. Molina Rosito, A. 1975. Enumeración de las plantas de Honduras. Ceiba 19(1): 1–118.
  7. Vovides, A. P., J. D. Rees & M. Vázquez-Torres. 1983. Zamiaceae. Flora de Veracruz 26: 1–31.
  8. Breedlove, D.E. 1986. Flora de Chiapas. Listados Florísticos de México 4: i–v, 1–246.
  9. Zamiaceae Horianow.
  10. Jack B. Fisher; Andrew P. Vovides (2004). «Mycorrhizae Are Present in Cycad Roots». The Botanical Review. 70 (1): 16–23. doi:10.1663/0006-8101(2004)070[0016:MAPICR]2.0.CO;2 
  11. Aldo Meretti (agosto 1990). «Karyotypic Data on North and Central American Zamiaceae (Cycadales) and their Phylogenetic Implications». American Journal of Botany. 77 (8): 1016–1029. JSTOR 2444573. doi:10.2307/2444573 
  12. A. Moretti; P. Caputo; S. Cozzolino; P. De Luca; L. Gaudio; G. Gigliano Siniscalco; D. W. Stevenson (fevereiro 1993). «A phylogenetic analysis of Dioon (Zamiaceae)». American Journal of Botany. 80 (2): 204–214. JSTOR 2445041. doi:10.2307/2445041 
  13. Andrew P. Vovides (Março 1991). «Insect Symbionts of Some Mexican Cycads in Their Natural Habitat». Biotropica. 23 (1): 102–104. JSTOR 2388697. doi:10.2307/2388697 
  14. CITES Secretariat, ed. (1992). «Interpretation and Implementation of the Convention Trade in Plant Specimens» (PDF). Kyoto. Eighth Meeting of the Conference of the Parties: 29. Consultado em 11 de fevereiro de 2018. Cópia arquivada (PDF) em 16 de junho de 2010 
  15. Helmut Genaust (2005). Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen 3rd ed. Hamburg: Nikol. p. 209. ISBN 3-937872-16-7 
  16. Bijan Dehgan; Nancy B. Dehgan (outubro 1988). «Comparative pollen morphology and taxonomic affinities in Cycadales». American Journal of Botany. 75 (10): 1501–1516. JSTOR 2444700. doi:10.2307/2444700 
  17. De Luca u. a. (1995). P. Vorster, ed. «Molecular systematics of cycads» Stellenbosch ed. Proceedings of the Third International Conference on Cycad Biology: 131–137 
  18. a b Guido Grimm (2000). «Cycadales cladistic analysis of fossile and recent taxa based on morphological and molecular data». Diplomarbeit an der Universität Tübingen 
  19. HILL, K.D. (2003). The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. Chicago: International Journal of Plant Sciences 
  20. a b Condamine, Fabien L; Nagalingum, Nathalie S; Marshall, Charles R; Morlon, Hélène (Dezembro 2015). «Origin and diversification of living cycads: a cautionary tale on the impact of the branching process prior in Bayesian molecular dating». BMC Evolutionary Biology (em inglês). 15 (1). 65 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 4449600Acessível livremente. PMID 25884423. doi:10.1186/s12862-015-0347-8 
  21. Norstog, K.J.; Nichols, T.J. (1997). The biology of the cycads. [S.l.]: Cornell University Press 
  22. Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021). «Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms». Nature Plants. 7 (8): 1015–1025. PMID 34282286. doi:10.1038/s41477-021-00964-4 
  23. Stull, Gregory W.; et al. (2021). «main.dated.supermatrix.tree.T9.tre». Figshare. doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1 
  24. Tom M. Harris (19 de setembro de 1941). «Cones of Extinct Cycadales from the Jurassic Rocks of Yorkshire». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 231 (577): 75–98. Bibcode:1941RSPTB.231...75H. JSTOR 92322. doi:10.1098/rstb.1941.0004Acessível livremente 
  25. T. Walters; T. J. Gregory; J. Chemnick; R. Osborne (2004). Walters, T; Osborne, R, eds. «Hypotheses on the relationship between biogeography and speciation in Dioon (Zamiaceae)». Miami: Montgomery Botanical Center. Cycad Classification: Concepts and Recommendations. ISBN 9780851997414. doi:10.1079/9780851997414.0000 
  26. Mark Bonta; Oscar Flores Pinot; Daniel Graham; Jody Haynes; German Sandoval (2006). «Ethnobotany and conservation of Tiusinte (Dioon mejiae Standl. & L.O. Williams, Zamiaceae) in northeastern Honduras». Journal of Ethnobiology. 26 (2): 228–257. doi:10.2993/0278-0771(2006)26[228:EACOTD]2.0.CO;2 

Ligações externas

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