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Encephalartos

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a) hábito de espécime feminino de E. hildebrandtii b) cone do mesmo, e c) cone com sementes de E. villosus
a) hábito de espécime feminino de E. hildebrandtii
b) cone do mesmo, e
c) cone com sementes de E. villosus
Estado de conservação
Anexo I
Espécie ameaçada [1]
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Cycadophyta
Clado: Tracheophyta
Clado: Gymnospermae
Classe: Cycadopsida
Ordem: Cycadales
Família: Zamiaceae
Subfamília: Encephalartoideae
Tribo: Encephalarteae
Género: Encephalartos
Lehm.
Espécie-tipo
Encephalartos friderici-guilielmi
Distribuição geográfica

Encephalartos (grego: ἐν, 'em', κεφαλή, 'cabeça', e ἄρτος, 'pão'), provavelmente por causa da farinha obtida a partir da medula dos troncos de algumas espécies,[2][3][4] é um género de plantas da família Zamiaceae, pertencente à divisão Cycadophyta, com distribuição natural na África. Em termos evolutivos, este género está entre as gimnospérmicas extantes mais basais.

Descrição

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Os encephalartos são pequenas árvores (têm crescimento muito lento) dióicas com folhas coriáceas em forma de fronde de palmeira e com belos cones cor-de-laranja vivo ou amarelados.

Várias das espécies possuem troncos robustos. Em E. cycadifolius, os troncos principais têm até 10 m de altura, e vários deles podem estar unidos numa base onde um antigo tronco principal crescia. As folhas persistentes e pinadas estão dispostas numa coroa terminal espalhada ou ascendente. Os folíolos são rígidos e variadamente espinhosos ou incisos ao longo de suas margens. Os folíolos têm um número de nervuras paralelas e nenhuma nervura central.[5]

Folhas compostas pinadas, pecioladas, alternas espiraladas, concentradas no ápice dos ramos e geralmente com folíolos espinescentes ou casualmente com margem espinhosa (Encephalaros ferox, Encephalartos horridus). Apresentam microstróbilos com numerosos microsporófilos sobre a superfície. Megastróbilos geralmente maiores e menos numerosos do que os microstróbilos, com numerosos megasporofilos, os quais são biovulados. Sementes grandes, arredondadas, carnosas e vistosas. É morfologicamente semelhante ao membros da família Cycadaceae, mas sdistingue-se por não possuir nervura central nos folíolos.

Os cones masculinos são alongados e podem aparecer três ou quatro de cada vez. Os cones femininos crescem isolados, ou até três de cada vez, e podem pesar até 60 kg. Em algumas espécies, os cones masculinos com pólen maduro emitem um odor nauseabundo. Quando o pólen foi derramado e os cones masculinos decaíram, um forte odor de ácido acético também foi notado.[6]

Colónias de cianobactérias da espécie Nostoc punctiforme ocorrem em aparente simbiose dentro do tecido radicular,[6] enquanto as radículas produzem tubérculos radiculares ao nível do solo que abrigam um fungo formador de micorrizas de função incerta,[6] que, no entanto, é suspeito de facilitar a captura de azoto do ar.[7]

São conhecidas 62 espécies, apenas em África, todas com áreas de distribuição natural muito restritas. Todas as espécies estão em perigo de extinção, algumas criticamente, devido à sua exploração por coletores e para usos em medicina tradicional.[8] Em consequência, todo o género está listado no Apêndice I da CITES, que proíbe o comércio internacional de espécimes dessas espécies, exceto por certos motivos não comerciais, como pesquisa científica.

Ecologia

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As grandes sementes das plantas deste género consistem num núcleo muitas vezes venenoso coberto por uma camada carnuda comestível.[7] Consequentemente, os cones femininos são destruídos pelos babuínos, pois estes animais apreciam a medula ao redor das sementes.[6] Os macacos da espécie Chlorocebus pygerythrus, roedores e pássaros também se alimentam das sementes, mas devido às suas qualidades tóxicas imprevisíveis, estas não são recomendados para consumo humano.[7]

Os primeiros instares larvais de alguns incestos apossemáticos voadores diurnos da família Geometridae são específicos das cicadáceas, e o género Encephalartos é uma de suas plantas alimentícias.[9] Entre este insectos incluem-se as espécies Zerenopsis lepida (alimentando-se maioritariamente de Encephalartos spp. e de outras cicadáceas), Callioratus millar (sobre plantas cultivadas de E. villosus ), Callioratus abraxas (em cicadáceas sob o dossel da floresta), Veniliodes pantheraria (sobre E. villosus), Veniliodes inflamammata (sobre E. villosus, E. ngoyanus, plantas cultivadas de E. villosus e Stangeria spp.) e Ascotis reciprocaria (sobre E. natalensis).[10]

Em cultivo, vários cochonilhas atacam as folhas do género, entre as quais Aulacaspis yasumatsui, Furchadaspis zamiae e Hemiberlesia lataniae.[11]

Taxonomia e filogenia

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O género foi nomeado pelo botânico alemão Johann Georg Christian Lehmann em 1834. Todas as cicadáceas, exceto Cycas, eram consideradas membros do género Zamia até então, e alguns botânicos continuaram a seguir esta linha por muitos anos após Lehmann proposto Encephalartos como um género separado. A circunscrição taxonómica do género era originalmente muito mais amplo do que a seguido na atualidade, incluindo também as plantas australianas que hoje integram os géneros Macrozamia e Lepidozamia.[12]

Filogenia

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Filogenia de Encephalartos[13][14]
 
 

E. gratus Prain

 
 
 

E. humilis Verd.

 
 
 

E. concinnus Dyer & Verdoorn (Runde cycad)

 
 
 

E. pterogonus Dyer & Verdoorn

 
 
 

E. relictus Hurter

 
 
 

E. transvenosus Stapf & Burtt Davy (Modjadji's palm)

 
 
 

E. trispinosus (Hooker 1861) Dyer

 
 
 

E. marunguensis Devred (Marungu cycad)

 
 
 

E. brevifoliolatus Vorster (Escarpment cycad)

 
 
 

E. striatus Stapf & Burtt Davy

 
 
 

E. septentrionalis Schweinfurth ex Eichler (Nile cycad)

 
 
 
 

E. hirsutus Hurter

 
 

E. kanga Pócs & Luke (Mnanasi Pori)

 
 
 
 
 

E. arenarius Dyer (Alexandria/dune cycad)

 
 

E. laurentianus De Wild. (Kwango giant cycad)

 
 
 
 

E. paucidentatus Stapf & Burtt Davy (Barberton cycad)

 
 
 

E. turneri Lavranos & Goode

 
 
 

E. munchii Dyer & Verdoorn (Munch's cycad)

 
 
 

E. caffer (Thunberg 1775) Lehmann (Eastern Cape dwarf cycad)

 
 
 

E. macrostrobilus Scott Jones & Wynants

 
 
 
 

E. horridus (Von Jacquin) Lehmann (Eastern Cape blue cycad)

 
 
 

E. lehmannii Lehmann (Karroo cycad)

 
 
 

E. villosus Lemaire

 
 
 

E. msinganus Vorster

 
 
 

E. natalensis Dyer & Verdoorn (Natal giant cycad)

 
 

E. woodii Sander (Wood´s cycad)

 
 
 
 
 
 
 
 

E. longifolius (von Jacquin) Lehmann (Thunberg's cycad, broodboom)

 
 
 
 

E. friderici-guilielmi Lehmann (White-haired cycad)

 
 

E. ghellinckii Lemaire (Drakensberg cycad)

 
 
 
 

E. chimanimaniensis Dyer & Verdoorn (Chimanimani cycad)

 
 
 

E. sclavoi De Luca, Stevenson & Moretti (Sclavo's cycad)

 
 
 

E. equatorialis Hurter

 
 
 

E. ituriensis Bamps & Lisowski (Ituri Forest cycad)

 
 
 
 

E. dyerianus Lavranos & Goode (Lillie cycad)

 
 
 

E. nubimontanus Hurter

 
 
 

E. cupidus Dyer

 
 

E. dolomiticus Lavranos & Goode (Wolkberg cycad)

 
 
 
 
 
 

E. eugene-maraisii Verd. (Bergpalm Waterberg cycad)

 
 
 

E. tegulaneus Melville

 
 
 

E. delucanus Malaisse, Sclavo & Crosiers

 
 
 
 

E. hildebrandtii Braun & Bouché

 
 

E. schmitzii Malaisse (Schmitz's cycad)

 
 
 
 

E. kisambo Faden & Beentje

 
 
 

E. whitelockii Hurter

 
 
 
 

E. barteri Carruthers ex Miquel

 
 
 

E. cycadifolius (von Jacquin 1803) Lehmann

 
 
 

E. inopinus Dyer (Lydenburg cycad)

 
 
 

E. laevifolius Stapf & Burtt Davy (Kaapsehoop cycad)

 
 

E. lanatus Stapf & Burtt Davy (Olifants River cycad)

 
 
 
 
 
 
 
 

E. latifrons Lehmann (Albany cycad)

 
 

E. manikensis (Gilliland 1938) Gilliland

 
 
 
 
 

E. altensteinii Lehmann (Eastern Cape cycad)

 
 
 

E. middelburgensis Vorster, Robbertse & S.van der Westh. (Middelburg cycad)

 
 
 

E. aemulans Vorster (Ngotshe cycad)

 
 

E. princeps Dyer (Kei cycad)

 
 
 
 
 
 

E. bubalinus Melville

 
 
 

E. ferox Bertoloni

 
 
 

E. umbeluziensis Dyer

 
 
 

E. senticosus Vorster

 
 
 

E. ngoyanus Verd.

 
 
 

E. heenanii Dyer (Woolly cycad)

 
 
 

E. cerinus Lavranos & Goode

 
 
 

E. poggei Ascherson (Kananga cycad)

 
 
 

E. aplanatus Vorster

 
 

E. lebomboensis Verd. (Lebombo cycad)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Espécies

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Na sua presente circunscrição taxonómica, o género Encephalartos inclui as seguintes espécies:

Imagem Folhagem Nome científico Distribuição
Encephalartos aemulans KwaZulu-Natal na África do Sul
Encephalartos altensteinii Eastern Cape e sudoeste de KwaZulu-Natal
Encephalartos aplanatus Nordeste de Eswatini
Encephalartos arenarius Eastern Cape Province
Encephalartos barteri Centro da Nigéria (na região de Tokkos, Plateau State), Nigéria (entre Jebba e Ilorin), Benin (Borgou Department e nas proximidades de Savalou), Gana (bacia do rio Volta), Togo
Encephalartos brevifoliolatus Transvaal
Encephalartos bubalinus Norte da Tanzânia e sul do Quénia
Encephalartos caffer Eastern Cape Province
Encephalartos cerinus Buffelsrivier Valley do KwaZulu-Natal
Encephalartos chimanimaniensis Montes Chimanimani, no leste do Zimbabwe
Encephalartos concinnus Zimbabwe (Gwanda, Matabeleland South; Mberengwa, Midlands; Runde, Masvingo)
Encephalartos cupidus Província do Limpopo
Encephalartos cycadifolius Winterberg Mountains, Eastern Cape Province
Encephalartos delucanus Rukwa Region no oeste da Tanzânia
Encephalartos dolomiticus Wolkberg, sueste da Província do Limpopo
Encephalartos dyerianus região norte do Transvaal
Encephalartos equatorialis Thurston Bay, Lake Victoria, Uganda
Encephalartos eugene-maraisii Província do Limpopo, África do Sul
Encephalartos ferox Costa sueste da África
Encephalartos friderici-guilielmi Províncias de Eastern Cape e KwaZulu-Natal, África do Sul
Encephalartos ghellinckii KwaZulu-Natal e norte do Transkei, África do Sul
Encephalartos gratus Malawi (Mulanje District) and Moçambique (Zambezia Province, Chiraba River and Navene River area, Mount Namuli, próximo de Derre, Morrumbala e Namarroi)
Encephalartos heenanii Norte de Eswatini e província de Mpumalanga, África do Sul
Encephalartos hildebrandtii Quénia e Tanzânia
Encephalartos hirsutus Província do Limpopo, África do Sul
Encephalartos horridus Eastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos humilis Mpumalanga, África do Sul
Encephalartos inopinus Província do Limpopo, África do Sul
Encephalartos ituriensis Ituri forest area in the Democratic Republic of the Congo
Encephalartos kisambo Quénia e Tanzânia
Encephalartos laevifolius KwaZulu-Natal, Limpopo and Mpumalanga Provinces of África do Sul
Encephalartos lanatus Mpumalanga Province, África do Sul.
Encephalartos latifrons Eastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos laurentianus northern Angola and southern Congo (Zaire)
Encephalartos lebomboensis Lebombo Mountains of África do Sul
Encephalartos lehmannii Eastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos longifolius Eastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos mackenziei Didinga Hills of Namorunyang State, Sudão do Sul
Encephalartos macrostrobilus Moyo District, noroeste do Uganda
Encephalartos manikensis Moçambique and Zimbabwe
Encephalartos marunguensis República Democrática do Congo(nas Montanhas Marungu e emno planalto de Muhila) e Tanzânia (cerca de 100 km oeste de Marungu)
Encephalartos middelburgensis Províncias de Gauteng e Mpumalanga
Encephalartos msinganus KwaZulu-Natal Province, África do Sul
Encephalartos munchii central Mozambique
Encephalartos natalensis Àreas de Qumbu e Tabankulu no norte de Eastern Cape, e na amior parte de KwaZulu-Natal, África do Sul
Encephalartos ngoyanus Ngoye Forest, in KwaZulu-Natal, África do Sul
Encephalartos nubimontanus Província do Limpopo, África do Sul
Encephalartos paucidentatus near Barberton in Mpumalanga Province, and near Piggs Peak in northwestern Eswatini, in África do Sul
Encephalartos poggei DRC (Kasai Occidental, Shaba Province), Angola (Lunda Sul Province)
Encephalartos princeps Eastern Cape Province of África do Sul
Encephalartos pterogonus Manica Province of Mozambique
Encephalartos relictus Eswatini, África do Sul
Encephalartos schaijesii near Kolwezi in Shaba Province, Democratic Republic of the Congo
Encephalartos schmitzii Luapula River watershed, in República Democrática do Congo(on the extreme south of the Kundelungu plateau, Shaba Province) and in Zambia (along the Muchinga escarpment in Luapula and Northern provinces). A subpopulation is also found in North-Western Province, Zambia, to the east of Solwezi
Encephalartos sclavoi Tanzânia
Encephalartos senticosus Lebombo Mountains of Mozambique, Eswatini and KwaZulu-Natal Province of África do Sul.
Encephalartos septentrionalis South Sudan, northern Uganda, northern Democratic Republic of the Congo
Encephalartos tegulaneus Eastern Province near Embu and on the Matthews Range in Rift Valley Province, Quénia
Encephalartos transvenosus Província do Limpopo, África do Sul
Encephalartos trispinosus Eastern Cape Province, África do Sul
Encephalartos turneri Nampula, Mazambique.
Encephalartos umbeluziensis Moçambique e Eswatini
Encephalartos villosus East London vicinity and Eswatini, África do Sul
Encephalartos whitelockii Uganda (Kabarole District)
Encephalartos woodii KwaZulu-Natal Province, África do Sul
Listagem de espécies

Etnobotânica

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Em várias espécies, a medula do tronco contém uma grande quantidade de amido de alta qualidade na secção abaixo da copa. Essa porção era cortado e utilizada como alimento pelas populações da região. Carl Peter Thunberg registou por volta de 1772 que os povos khoikhoi do sul de África removiam a medula do caule na secção próxima da coroa foliar e a enterravam envolta numa pele de animal[7] por cerca de dois meses, após o que a recuperaram para fabricar uma pasta que depois de amassada era utilizada para confecionar uma espécie de pão,[6] daí o nome vernacular africânder broodboom (ou seja, árvore do pão). O enterramento da medula aparentemente facilitava a fermentação e amaciamento,[6] sendo a massa depois levemente assada em fogo de carvão vegetal.[15]

Em 1779, William Paterson também relatou que a medula de uma grande palmeira perto de King William's Town era utilizada pelos africanos e hotentotes como pão. A medula foi removida e deixada até azedar, antes de ser amassada em pão.[6][16]

Referências

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  1. ↑ «Appendices | CITES». cites.org. Consultado em 14 de janeiro de 2022 
  2. ↑ «Bread tree, n. phr.». Dictionary of South African English. Dictionary Unit for South African English. 2019. Consultado em 27 de janeiro de 2020 
  3. ↑ «Bread palm, n. phr.». Dictionary of South African English. Dictionary Unit for South African English. 2019. Consultado em 27 de janeiro de 2020 
  4. ↑ «Kaffir-bread, n.». Dictionary of South African English. Dictionary Unit for South African English. 2019. Consultado em 27 de janeiro de 2020 
  5. ↑ «Encephalartos natalensis». TreeSA. Consultado em 6 de Julho de 2019 
  6. ↑ a b c d e f g Smith, Christo Albertyn (1966). Common Names of South African Plants. Col: Botanical Survey Memoir. 35. Pretoria: The Government Printer. pp. 179, 264 
  7. ↑ a b c d Palgrave, K.C. (1984). Trees of Southern Africa. Cape Town: Struik. p. 43. ISBN 0-86977-081-0 
  8. ↑ Schmidt, Ernst; Lötter, Mervyn; McCleland, Warren (2002). Trees and shrubs of Mpumalanga and Kruger National Park. Johannesburg: Jacana. 46 páginas. ISBN 9781919777306 
  9. ↑ Donaldson, J. S.; Basenberg, J. D. (1995). «Life history and host range of the leopard magpie moth, Zerenopsis leopardina Felder (Lepidoptera: Geometridae)». African Entomology. 3 (2): 103–110. Consultado em 22 de setembro de 2015 
  10. ↑ Cooper, Michael Robert; Goode, Douglas (2004). The cycads and cycad moths of Kwazulu-Natal. New Germany [South Africa]: Peroniceras Press. pp. 76–93. ISBN 062031978X 
  11. ↑ Miller, Douglass R.; Davidson, John A. (2005). Armored scale insect pests of trees and shrubs: (Hemiptera: Diaspididae). Ithaca (N.Y.): Cornell university press. p. 425. ISBN 0801442796 
  12. ↑ Alice Notten (Maio de 2002). «Encephalartos woodii Sander». Kirstenbosch National Botanical Garden and South African National Biodiversity Institute. Consultado em 16 de novembro de 2006 
  13. ↑ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021). «Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms». Nature Plants. 7 (8): 1015–1025. PMID 34282286. doi:10.1038/s41477-021-00964-4 
  14. ↑ Stull, Gregory W.; et al. (2021). «main.dated.supermatrix.tree.T9.tre». Figshare. doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1 
  15. ↑ Van Bart, Martiens (16 de Maio de 1987). «Kirstenbosch kweek nou ook broodbome vir die publiek». Die Burger. Consultado em 21 de janeiro de 2013. Cópia arquivada em 29 de Julho de 2013 
  16. ↑ Paterson, William (1789), A Narrative of four Journeys into the Country of the Hottentots and Caffraria, in 1777-79 

Ligações externas

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