Amygdaloideae
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 No sentido horário, do topo à esquerda: Kerria japonica, Spiraea sp., Exochorda racemosa, Prunus cerasus | |||||||||||||||
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Amygdaloideae é uma subfamília de plantas com flor da família Rosaceae caracterizada pelos seus frutos característicos. Inclui tradicionalmente espécies com valor comercial, tais como a ameixa, o damasco, o pêssego e a amêndoa, mas, para evitar a manutenção de grupos parafiléticos, a sua circunscrição taxonómica foi expandida para incluir as antigas pomóideas (macieiras, pereiras e similares). Foi durante muito tempo considerada uma família separada das Rosaceae, com os nomes de Prunaceae ou Amygdalaceae.[1]
Descrição
[editar | editar código-fonte]Os membros da subfamília Amygdaloideae são arbustos ou pequenas árvores. As folhas são de filotaxia alternada, simples, geralmente não persistentes (são maioritariamente plantas caducifólias).
As flores são solitárias ou emparelhadas, geralmente inseridas na axila das folhas, ou reunidas em pequenas inflorescências em umbela ou corimbo no final de pequenos ramos tecnicamente designados por «dardos floríferos». A simetria floral é radial e pentâmera, com cálice gamossépalo e corola dialipétala, de cor variável entre o branco e o rosa. O gineceu é monocarpelar, semi-súpero, inserida num receptáculo em forma de uma pequena taça côncava, e androceu composto por vários estames.
O fruto de vários tamanhos ou é uma drupa, com mesocarpo carnoso e endocarpo lenhoso, ou um pomo.
Sistemática e filogenia
[editar | editar código-fonte]Na tradicional divisão da família Rosaceae em subfamílias e tribos, as plantas produtoras de frutos do tipo drupa, ou, como são tradicionalmente designados, de frutos de carouço, eram agrupados num táxon que de acordo com os sucessivos sistemas de classificação foi variando de nível taxonómico entre a tribo e a família autónoma, nesse caso designada por Prunaceae (ou, menos comum, por Amygdalaceae). Contudo, essa classificação de base morfológica, e assente quase em exclusivo sobre o tipo de fruto, nunca obteve consenso generalizado, levando a sucessivas mudanças.
Uma revisão do táxon, e dos taxa filogeneticamente próximos, nomeadamente do grupo Spiraeoideae, realizada em 2007 demonstrou que a divisão tradicional das Rosaceae por subfamílias era parafilética.[2] Para garantir a monofilia das subfamílias de rosáceas, foi decidido definir um agrupamento bastante mais alargado, criando-se uma subfamília que passou a incluir as anteriores Amygdaloideae, Spiraeoideae e Maloideae. Da aplicação das regras do Código Internacional de Nomenclatura Botânica, na versão de 2011, a nova subfamília foi designada por Amygdaloideae (em detrimento de Spiraeoideae).[3]
Como tradicionalmente definida, a subfamília Amygdaloideae inclui culturas comercialmente importantes como ameixa, cereja, damasco, pêssego e amêndoa. O fruto dessas plantas é conhecido como fruta de caroço (tecnicamente uma drupa), pois cada fruto contém uma única semente envolvida por uma casca dura (o endocarpo) chamada carouço.
A definição ampliada da subfamília Amygdaloideae, com um substancial alargamento da sua circunscrição taxonómica, acrescentou ao agrupamento outras culturas comercialmente importantes, como a maçã, a pera e muitas outras frutas do tipo pomáceo, e também plantas ornamentais importantes, como as pertencentes aos géneros Spiraea e Aruncus, que têm frutos duros e secos.
Evolução taxonómica
[editar | editar código-fonte]O nome Prunoideae é algumas vezes usado para designar esta família, mas é taxonomicamente incorrecto. A publicação, em 1835, desse nome por Gilbert Thomas Burnett é inválida porque não tem associada uma descrição (ou diagnóstico ou referência a uma descrição ou diagnóstico anterior). Paul Fedorowitsch Horaninow publicou correctamente o nome em 1847, mas Amygdaloideae, publicado em 1832 por George Arnott Walker Arnott, tem prioridade e é, portanto, o nome que deve ser utilizado.
A taxonomia deste grupo de plantas dentro das Rosaceae permaneceu até recentemente pouco clara. Em 2001, foi reportado que a subfamília Amygdaloideae sensu stricto consistia em dos grupos genéticos distintos, ou clados: (1) Prunus–Maddenia; e (2) Exochorda–Oemleria–Prinsepia.[4]
Os resultados de investigação subsequente mostra que o clado Exochorda–Oemleria–Prinsepia está filogeneticamente separado do clado Prunus–Maddenia–Pygeum, e que as subfamílias tradicionais Maloideae e Spiraeoideae devem ser incluídas em Amygdaloideae para evitar a constituição de um agrupamento parafilético. Com esta classificação, o género Prunus é considerado como incluindo os anteriores géneros Armeniaca, Cerasus, Amigdalus, Padus, Laurocerasus, Pygeum e Maddenia.[2]
O poeta norte-americano Robert Frost aludiu à fusão de Amygdalaceae no seio das Rosaceae no seu poema The Rose Family,[5] ao escrever «The rose is a rose and was always a rose / But the theory now goes that the apple's a rose, / and the pear is, and so's the plum, I suppose.» Nno verso seguinte, escreve: «The dear [i.e., "the dear Lord"] only knows what will next prove a rose.» Este trecho é uma referência à mudança da opinião botânica que naquele tempo ocorrera,[6] reunindo as então famílias Amygdalaceae, Spiraeaceae e Malaceae em Rosaceae (o que concorda com a classificação de Jussieu de 1789).[7]
Filogenia
[editar | editar código-fonte]Embora persistam dúvidas sobre qual das subfamílias de Rosaceae deva ser considerada como o grupo basal, recentemente tem vindo a ganhar peso a possibilidade de tal papel caber à subfamília Amygdaloideae, admitindo-se que tenha sido a a primeira ramificação do grupo.[8][9][10][11] Em 2017 vários autores reconfirmaram este posicionamento e relações usando genomas completos de plastídeos:.[12] Tal opção corresponde ao seguinte cladograma mostrando a posição da subfamília Dryadoideae no contexto do clado Rosaceae:
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Admitindo como basal o agrupamento Amygdaloideae, obtém-se o seguinte cladograma para a relação entre subfamílias, tribos e subtribos:
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A relação de grupo irmão entre Dryadoideae e Rosoideae é suportado pelos seguintes caracteres morfológicos compartilhados não encontrados em Amygdaloideae: presença de estípulas, separação do hipanto do ovário e a presença de frutos que são geralmente do tipo aquénio.[12]
A subfamília Amygdaloideae em épocas diferentes, foi separados como a sua própria família (como Amygdalaceae).[13]
Géneros
[editar | editar código-fonte]Uma classificação recente coloca os seguintes géneros na subfamília:[2]
- Adenostoma
- Amelanchier
- Aria considerado um subgénero de Sorbus
- Aronia
- Aruncus
- Chaenomeles
- Chamaebatiaria
- Chamaemeles
- Chamaemespilus considerado um subgénero de Sorbus
- Coleogyne
- Cormus considerado um subgénero de Sorbus
- Cotoneaster
- Crataegus
- Cydonia
- Dichotomanthes
- Docynia
- Docyniopsis
- Eriobotrya
- Eriolobus
- Exochorda
- Gillenia
- Hesperomeles
- Heteromeles
- Holodiscus
- Kageneckia
- Kelseya
- Kerria
- Lindleya
- Luetkea
- Lyonothamnus
- Malacomeles
- Malus
- Mespilus
- Neillia
- Neviusia
- Oemleria
- Osteomeles
- Peraphyllum
- Petrophytum
- Photinia
- Physocarpus
- Prinsepia
- Prunus
- Pseudocydonia
- Pyracantha
- Pyrus
- Rhaphiolepis
- Rhodotypos
- Sibiraea
- Sorbaria
- Sorbus
- Spiraea
- Spiraeanthus
- †Stonebergia (Eoceno Inferior; Allenby Formation, Canada)[14]
- Stranvaesia
- Torminalis considerado como Sorbus subgéneroTorminaria
- Vauquelinia
- Xerospiraea
Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ John Lindley (1830). Introduction to the natural system of botany: or, a systematic view of the organization, natural affinities, and geographic distribution of the whole vegetable kingdom; together with the uses of the most important species in medicine, the arts, and rural or domestic economy. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. pp. 84–85
- ↑ a b c D. Potter; T. Eriksson; R. C. Evans; S. Oh; J. E. E. Smedmark; D. R. Morgan; M. Kerr; K. R. Robertson; M. Arsenault; T. A. Dickinson; C. S. Campbell (2007). «Phylogeny and classification of Rosaceae» (PDF). Plant Systematics and Evolution. 266 (1–2): 5–43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9 Note-se que esta publicação é anterior ao Congresso Botânico Internacional de 2011, que determinou que a subfamília combinada referida no artigo como Spiraeoideae deve ser designada por Amygdaloideae.
- ↑ McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Reine, W.F.P.h.V.; Smith, G.F.; Wiersema, J.H.; Turland, N.J. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile 154. [S.l.]: A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 Article 19.5, ex. 5
- ↑ Sangtae Lee; Jun Wen (2001). «A phylogenetic analysis of Prunus and the Amygdaloideae (Rosaceae) using ITS sequences of nuclear ribosomal DNA». American Journal of Botany. 88 (1): 150–160. PMID 11159135. doi:10.2307/2657135
- ↑ Robert Frost (1928). West-Running Brook. [S.l.]: Henry Holt & Co
- ↑ Focke, W. O. (1894). «Rosaceae». In: A. Engler; K. Prantl. Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten insbesondere den Nutzpflanzen unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten (em alemão). 3. Leipzig: W. Engelmann. pp. 1–61
- ↑ de Jussieu, A.L. (1789). Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (em latim). Paris: Herrisant
- ↑ Chin SW, Shaw J, Haberle R, Wen J, Potter D (2014). «Diversification of almonds, peaches, plums and cherries—Molecular systematics and biogeographic history of Prunus (Rosaceae)». Mol Phylogenet Evol. 76: 34–48. PMID 24631854. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.024
- ↑ Li HL1,2, Wang W1, Mortimer PE3,4, Li RQ1, Li DZ4,5, Hyde KD3,4,6, Xu JC3,4, Soltis DE7, Chen ZD1. (2015). «Large-scale phylogenetic analyses reveal multiple gains of actinorhizal nitrogen-fixing symbioses in angiosperms associated with climate change». Sci Rep. 5. 14023 páginas. PMC 4650596
. PMID 26354898. doi:10.1038/srep14023
- ↑ Li HL, Wang W, Li RQ, Zhang JB, Sun M, Naeem R, Su JX, Xiang XG, Mortimer PE, Li DZ, Hyde KD, Xu JC, Soltis DE, Soltis PS, Li J, Zhang SZ, Wu H, Chen ZD, Lu AM (2016). «Global versus Chinese perspectives on the phylogeny of the N-fixing clade». J Syst Evol. 54 (4): 392–399. doi:10.1111/jse.12201
- ↑ Sun Miao, Naeem Rehan, Su Jun-Xia, Cao Zhi-Yong, Burleigh J. Gordon, Soltis Pamela S., Soltis Douglas E., Chen Zhi-Duan (2016). «Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis». J Syst Evol. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211
- ↑ a b Zhang SD, Jin JJ, Chen SY, Chase MW, Soltis DE, Li HT, Yang JB, Li DZ, Yi TS (2017). «Diversification of Rosaceae since the Late Cretaceous based on plastid phylogenomics». New Phytol. 214 (3): 1355–1367. PMID 28186635. doi:10.1111/nph.14461
- ↑ «Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – RA-RZ»
- ↑ Wolfe, J.A.; Wehr, W.C. (1988). «Rosaceous Chamaebatiaria-like foliage from the Paleogene of western North America». Aliso. 12 (1): 177–200
