Rosoideae
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Rosoideae é uma subfamília de plantas com flor da família Rosaceae constituída por cerca de 850 espécies. Os frutos característicos das espécies que integram este grupo são bagas ou aquénios, tais como a amora, a framboesa e o morango.[1][2]
Descrição
[editar | editar código-fonte]A subfamília Rosoideae inclui maioritariamente arbustos e herbáceas perenes, raramente anuais ou espécies arbóreas. As folhas são alternadas e geralmente compostas, com estípulas bem desenvolvidas e persistentes, mas algumas vezes obsoletas. O grupo espécies fruteiras como o morango e as amoras.
Os membros desta tribo caracterizam-se pela presença numerosos carpelos uniovulados livres (policarpo apocárpico) em flores periginas, com gineceu apocárpico e ovário súpero a semi-infero. As espécies de Rosoideae são morfologicamente muito diferentes, variando muito no número de órgãos e forma das flores. No entanto, a maioria das espécies de Rosoideae tem flores pentâmeras, de modo que os órgãos de flores individuais (estames, pétalas, às vezes também carpelos) ocorrem num número múltiplo de 5. Consequentemente, o perianto geralmente mostra um círculo de 5 pétalas, 5 sépalas e um múltiplo de 5 (até 200 no caso de, por exemplo, da espécie Rosa canina) nas anteras. Em contraste, o número de carpelos é parcialmente reduzido a um, mas também pode incluir 20 carpelos, como na framboesa (Rubus idaeus) em até quatro grupos de carpelos.[3]
Os carpelos geralmente não são fundidos, mas individualmente (apocarpia) retraídos na base da flor (hipanto). O hipanto é considerado uma inovação evolutiva dentro das Rosoideae, pois não ocorre em espécies mais primitivas como a Filipendula ulmaria. Se presente, o hipanto é às vezes é aumentada, mas nunca fundida com o carpelo.[4]
O fruto é frequentemente múltiplo, assumindo as tipologias de poliaquénio, polidrupa, pseudofrutos (drupas múltiplas sobre receptáculo inchado), cinórrodo (aquénios encerrados numa urna) ou frutos complexos secos, indeiscentes, semelhantes a um aquénio.
Em 2003 foram publicados estudos de biologia molecular que permitiram esclarecer as relações filogenéticas entre os diversos agrupamentos de Rosaceae. Daí resultaram diversas mudanças na composição da tribo Rosoideae a nível de géneros, com a remoção dos géneros Cercocarpus, Cowania, Dryas e Purshia.
Sistemática e taxonomia
[editar | editar código-fonte]As Rosoideae constituem uma das três subfamílias monofiléticas da família Rosaceae consideradas nas modernas taxonomias do grupo. A subfamília tem sido descrita desde há muito tempo como tribo, tendo sido elevado ao nível taxonómico de subfamília em consequência das recentes revisões taxonómicas do grupo.[5][6][7]. Inclui seis tribos:[5]
Embora persistam dúvidas sobre qual das subfamílias de Rosaceae deva ser considerada como o grupo basal, recentemente tem vindo a ganhar peso a possibilidade de tal papel caber à subfamília Amygdaloideae, admitindo-se que tenha sido a a primeira ramificação do grupo.[8][9][10][6] Em 2017 vários autores reconfirmaram este posicionamento e relações usando genomas completos de plastídeos:[7]. Tal opção corresponde ao seguinte cladograma mostrando a posição da subfamília Rosoideae no contexto do clado Rosaceae:
| Rosaceae |
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Admitindo como basal o agrupamento Amygdaloideae, obtém-se o seguinte cladograma para a relação entre subfamílias, tribos e subtribos:
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A relação de grupo irmão entre Rosoideae e Dryadoideae é suportado pelos seguintes caracteres morfológicos compartilhados não encontrados em Amygdaloideae: presença de estípulas, separação do hipanto do ovário e a presença de frutos que são geralmente do tipo aquénio.[7]
A subfamília em épocas diferentes, foram separados como a sua própria família (como Rosaceae).
A subfamília Rosoideae foi em tempos considerada com o nível taxonómico de família independente das restantes rosáceas, incluindo pela taxonomia de Lineu. Antes, o que agora são as rosáceas foi dividida em Malaceae, Prunaceae e Rosaceae. No caso do grupo Rosoideae, os géneros que o integram constituiu o núcleo original da família Rosaceae. [11]
Sistemática
[editar | editar código-fonte]O grupo Rosoideae foi proposto pela primeira vez em 1832, por George Arnott Walker Arnott, na sétima edição da Encyclopaedia Britannica, saída a público pela primeira vez naquele ano. No entanto, devido à diversidade morfológica de Rosoideae, e das Rosaceae como um todo, as divisões foram modificadas repetidas vezes. Consequentemente, neste existe uma grande diversidade e complexidade de classificações devido às caracterizações historicamente diferentes de Rosoideae. Contudo, as possibilidades de sequenciamento genético abrangente tornaram possível analisar as relações genéticas entre as diferentes espécies de rosáceas. Nesta base molecular, desde 2008, várias propostas foram feitas para o reagrupamento dos táxons, nass quais os Rosoideae foram apenas marginalmente afectados. A classificação mais consensual é a seguinte:
- Filipendula Mill.)
- Supertribo Rosodae T.Eriksson, Smedmark & M.S.Kerr: contém dois géneros isolados e três tribos:
- Rosa L.
- Rubus L.
- Tribo Sanguisorbeae:
- Subtribo Agrimoniinae:
- Subtribo Sanguisorbinae:
- Acaena Mutis ex L.
- Cliffortia L.
- Margyricarpus Ruiz & Pavón (incl. Tetraglochin Poeppig)
- Polylepis Ruiz & Pavón
- Sanguisorba L.
- Poteridium Spach
- Poterium L. (incl. Bencomia Webb & Berth., Marcetella Svent. (com Marcetella moquiniana), Dendriopoterium Svent., Sarcopoterium Spach)
- Tribo Potentilleae:
- Potentilla L. (incl. Argentina Hill, Comarella Rydb., Duchesnea Sm., Horkelia Cham. & Schltdl., Horkeliella (Rydb.) Rydb., Ivesia Torr. & A.Gray, Purpusia Brandegee, Stellariopsis (Baill.) Rydb.)
- Subtribo Fragariinae:
- Comarum L. (incl. Farinopsis Chrtek & Soják)
- Dasiphora Raf.
- Drymocallis Fourr. ex Rydb.
- Sibbaldia L.; no qual a espécie:
- Sibbaldiopsis Rydb.
- Chamaerhodos Bunge
- [8Fragaria]] L.
- Alchemilla L.) (incl. Aphanes L., Lachemilla (Focke) Rydb., Zygalchemilla Rydb.)
- Potaninia Maxim.
- Sibbaldianthe Juz. (incl. Schistophyllidium (Juz. ex Fed.) Ikonn.)
- Tribo Colurieae:
- Geum L.), incl. Acomastylis Greene, Novosieversia F.Bolle, Oncostylus (Schltdl.) F.Bolle, Orthurus Juz., Taihangia T.T.Yu & C.L.Li, Coluria R.Br., Waldsteinia Willd..
- Sieversia Willd.
- Fallugia Endl.
Notas
- ↑ Eriksson, T., Hibbs, M. S., Yoder, A. D. Delwiche, C. F. & Donoghue, M. J. (2003). The Phylogeny of Rosoideae. Int. J. Plant Sci. 164(2): 197–211.
- ↑ D. Potter, T. Eriksson, R. C. Evans, S. Oh, J. E. E. Smedmark, D. R. Morgan, M. Kerr, K. R. Robertson, M. Arsenault, T. A. Dickinson, C. S. Campbell (2007). «Phylogeny and classification of Rosaceae». Plant Systematics and Evolution. 266: 5–43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9.
- ↑ P. Leins: Blüte und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie. Stuttgart: Nägele & Obermiller, 2000, S. 341, S. 252, p. 256f.
- ↑ S. Seybold: Flora von Deutschland und angrenzender Länder. 95te Auflage. Wiebelsheim: Quelle & Meyer, 2006, p. 323–347.
- ↑ a b Potter D, Eriksson T, Evans RC, Oh S, Smedmark JE, Morgan DR, Kerr M, Robertson KR, Arsenault M, Dickinson TA, Campbell CS (2007). «Phylogeny and classification of Rosaceae» (PDF). Plant Systematics and Evolution. 266 (1–2): 5–43. JSTOR 23655774. doi:10.1007/s00606-007-0539-9
- ↑ a b Sun Miao, Naeem Rehan, Su Jun-Xia, Cao Zhi-Yong, Burleigh J. Gordon, Soltis Pamela S., Soltis Douglas E., Chen Zhi-Duan (2016). «Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis». J Syst Evol. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211
- ↑ a b c Zhang SD, Jin JJ, Chen SY, Chase MW, Soltis DE, Li HT, Yang JB, Li DZ, Yi TS (2017). «Diversification of Rosaceae since the Late Cretaceous based on plastid phylogenomics». New Phytol. 214 (3): 1355–1367. PMID 28186635. doi:10.1111/nph.14461
- ↑ Chin SW, Shaw J, Haberle R, Wen J, Potter D (2014). «Diversification of almonds, peaches, plums and cherries—Molecular systematics and biogeographic history of Prunus (Rosaceae)». Mol Phylogenet Evol. 76: 34–48. PMID 24631854. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.024
- ↑ Li HL1,2, Wang W1, Mortimer PE3,4, Li RQ1, Li DZ4,5, Hyde KD3,4,6, Xu JC3,4, Soltis DE7, Chen ZD1. (2015). «Large-scale phylogenetic analyses reveal multiple gains of actinorhizal nitrogen-fixing symbioses in angiosperms associated with climate change». Sci Rep. 5. 14023 páginas. PMC 4650596
. PMID 26354898. doi:10.1038/srep14023
- ↑ Li HL, Wang W, Li RQ, Zhang JB, Sun M, Naeem R, Su JX, Xiang XG, Mortimer PE, Li DZ, Hyde KD, Xu JC, Soltis DE, Soltis PS, Li J, Zhang SZ, Wu H, Chen ZD, Lu AM (2016). «Global versus Chinese perspectives on the phylogeny of the N-fixing clade». J Syst Evol. 54 (4): 392–399. doi:10.1111/jse.12201
- ↑ «Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – RA-RZ»
- ↑ Heinrich E. Weber: Rosaceae. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band IV, Teil 2 A, Blackwell-Wissenschafts-Verlag Berlin 1995, ISBN 3-8263-3016-1, p. 657.
