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Schistosomatidae

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Schistosomatidae
Ovo de Schistosoma mansoni
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Platyhelminthes
Classe: Trematoda
Ordem: Diplostomida
Superfamília: Schistosomatoidea
Família: Schistosomatidae
Stiles & Hassall, 1898

Schistosomatidae é uma família de trematódeos digenéticos com ciclos de vida parasitários complexos. Estágios imaturos de desenvolvimento de esquistossomos são encontrados em moluscos e adultos ocorrem em vertebrados. O grupo mais bem estudado, os vermes sanguíneos do gênero Schistosoma, infectam e causam doenças em humanos. Outros gêneros que infectam vertebrados não humanos podem causar erupções cutâneas leves em humanos.

Os esquistossomos são dióicos (indivíduos de sexos separados), o que é excepcional no que diz respeito ao filo, os platelmintos, em que a maioria das espécies são hermafroditas (os indivíduos possuem sistemas reprodutivos masculino e feminino).

Os ovos desses parasitas foram vistos pela primeira vez por Theodor Bilharz, um patologista alemão que trabalhava no Egito em 1851, que os encontrou durante uma autópsia. Ele escreveu duas cartas a seu ex-professor von Siebold em maio e em agosto de 1851, descrevendo suas descobertas. Von Siebold escreveu um artigo (publicado em 1852) resumindo as descobertas de Bilharz. Bilhart escreveu um artigo em 1856 descrevendo os vermes mais detalhadamente e chamou-os de Distoma haematobium. Sua morfologia incomum significava que eles não podiam ser confortavelmente incluídos em Distoma, então em 1856 Meckel von Helmsback criou o gênero Bilharzia para eles. Em 1858, Weinland propôs o nome Schistosoma ( grego : 'corpo dividido') após a morfologia dos vermes machos. Apesar de Bilharzia ter precedência, o nome de gênero Schistosoma foi oficialmente adotado pela Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica.

Em 1898, todas as espécies então conhecidas foram colocadas em uma subfamília por Stiles e Hassel. Foi então elevado à categoria de família por Looss em 1899. Poche em 1907 corrigiu um erro gramatical no nome da família. O ciclo de vida foi determinado por da Silva em 1908.

Existem várias famílias diferentes de trematódeos além da Schistosomatidae. Outras incluem os espiroquídeos (parasitas de tartarugas) e os sanguinicólidos (parasitas de peixes).

Os Schistosomatidae são considerados especialistas do sistema venoso e seu grupo irmão são generalistas do sistema vascular - os Spirorchiidae.

Os schistosomatidae diferem de outros vermes sanguíneos por terem sexos separados e hospedeiros homeotérmicos. Eles compensaram a redução de potenciais parceiros reprodutivos por

  • uma superdispersão aumentada no hospedeiro vertebrado
  • a redução do tempo de incubação dos ovos no ambiente externo
  • a formação de pares permanentes imitando a condição hermafrodita
  • o aumento da longevidade no hospedeiro definitivo
  • aumento da fecundidade.

A colonização do sistema venoso foi possível graças à

  • a radiação evolutiva em vertebrados terrestres
  • o aumento da imunopatologia associada à alta e constante temperatura corporal dos vertebrados homeotérmicos.

Os espiroquídeos arteriais liberam ovos na direção do fluxo sanguíneo, resultando em uma ampla disseminação de ovos dentro do hospedeiro. A temperatura corporal mais baixa dos poiquilotérmicos é acompanhada por uma natureza sazonal da resposta imune nesses hospedeiros, resultando em uma patogênese quantitativamente reduzida. Os hospedeiros que sucumbiram à infecção provavelmente morreriam na água, onde os ovos poderiam ser liberados por predação, necrófagos ou decomposição e se desenvolverem com sucesso.

Já a colonização do sistema venoso por esquistossomos exige a colocação precisa dos ovos porque seus ovos são liberados contra o fluxo sanguíneo. Os ovos são então sequestrados dentro do sistema portal (ou plexo perivesicular em algumas espécies) dos homeotérmicos, o que restringe a dispersão dos ovos, mas limita a patologia resultante a órgãos menos sensíveis. Um número significativo de ovos pode escapar para o ambiente externo antes que um hospedeiro fortemente infectado seja incapacitado ou morra devido à infecção.

Os primeiros hospedeiros do esquistossomo eram pássaros. Com base em sua atual distribuição geográfica, o local de origem mais provável desta família é a Ásia, com subsequente disseminação para a Índia e África.[1]

Apenas uma espécie é conhecida por infectar crocodilos - Griphobilharzia amoena. Esta espécie infecta o crocodilo de água doce Crocodylus johnstoni. A análise filogenética mostra que o gênero Griphobilharzia, em vez de ser um esquistossomo basal, é um parente dos espiroquídeos que infectam as tartarugas de água doce.[2] Também mostrou que os espiroquídeos são os parentes mais próximos do esquistossomo.

Um esboço da evolução do esquistossomose agora é possível. As espécies ancestrais infectaram tartarugas de água doce e o ciclo de vida incluiu hospedeiros gastrópodes. Algumas dessas espécies, por sua vez, infectaram as tartarugas marinhas.[3] Em algum ponto, membros de espécies que infectam tartarugas marinhas desenvolveram a capacidade de infectar pássaros - provavelmente aves aquáticas. Isso provavelmente ocorreu em algum lugar do continente asiático, presumivelmente na costa ou próximo a ela. A espécie de ave eventualmente desenvolveu a capacidade de infectar mamíferos. Este último desenvolvimento parece ter ocorrido em Gondwana entre 120 milhões de anos atrás e 70 milhões de anos atrás.[4]

A família foi criada em 1926 por Stiles e Hassel para os Schistosoma, Sanguinicolidae e Spirorchiidae. Desde então, foi dividido em quatro subfamílias: Schistosomatinae, Bilharziellinae, Denrobilharziinae e Gigantobilharziinae. No Gigantobilharziinae, a ventosa ventral está ausente e o poro genital feminino está medialmente próximo à extremidade anterior do corpo. Nas Bilharziellinae, o poro ventral da mulher é sempre posterior à ventosa ventral. Tanto o Bilharziellinae quanto o Gigantobilharziinae são encontrados exclusivamente em aves, enquanto os Schistosomatinae são encontrados tanto em mamíferos quanto em aves. No Denrobilharziinae, ambas as ventosas estão ausentes e o ceco possui numerosos ramos. Nesta última família existe um gênero ( Denrdobilharina ) com duas espécies ( Dendrobilharzina purvulenta e Dendrobilharzina asicaticus ).

Existem 12 gêneros nesta família. Destes, 7 infectam aves: as outras infectam mamíferos, incluindo humanos. Existem cerca de 100 espécies conhecidas nesta família. O maior gênero dentro da família Schistosomatidae é Trichobilharzia com mais de 40 espécies.

Os gêneros são:

  • Subfamília Bilharziellinae
    • Gênero Bilharziella - pássaros ( Setophaga pensylvanica, patos)
  • Subfamília Denrobilharziinae
    • Gênero Dendritobilharzia - pássaros ( patos, cisnes )
  • Subfamília Gigantobilharziinae
  • Subfamília Schistosomatinae
    • Allobilharzia - pássaros ( Cygnus cygnus )
    • Austrobilharzia - pássaros (principalmente aves aquáticas)
    • Bivitellobilharzia - mamíferos ( elefantes )
    • Heterobilharzia - mamíferos ( guaxinins )
    • Microbilharzia - pássaros ( Larus canescens )
    • Ornithobilharzia - mamíferos ( gado, gatos )
    • Schistomatium - mamíferos ( roedores )
    • Esquistossomose - mamíferos incluindo humanos
    • Tricobilharzia - pássaros (principalmente aves aquáticas)

Orientobilharzia difere de Schistosoma apenas no número de testículos. As quatro espécies deste gênero foram recentemente (2012) transferidas para o gênero Schistosoma com base em estudos morfológicos e moleculares.[5] O nome do gênero agora deve ser considerado um sinônimo júnior de Schistosoma.

Os gêneros Bivitellobilharzia e Schistosoma formam um clado nesta família. Austrobilharzia e Ornithobilharzia são os parentes mais próximos deste clado.

Heterobilharzia e Schistomatium formam um clado separado, indicando que a adaptação aos hospedeiros mamíferos ocorreu pelo menos duas vezes. As espécies nesses gêneros são encontradas em mamíferos norte-americanos, sugerindo que a transmissão ocorreu por meio de pássaros, com subsequente transmissão para mamíferos.

O gênero Griphobilharzia, que infecta répteis, mostrou ser um membro da família dos espiroquídeos, cujos outros membros infectam tartarugas de água doce.[2] Como os espiroquídeos e ao contrário dos xistomos, Griphobilharzia habita preferencialmente o sistema arterial ao invés do venoso. Este gênero foi originalmente agrupado com o esquistossoma com base na existência de dois sexos e outras características morfológicas.

Notas

Sinobilharzia é um gênero que não é mais considerado válido.

Referências

  1. Lockyer, A. E.; Olson, P. D.; Østergaard, P.; Rollinson, D.; Johnston, D. A.; Attwood, S. W.; Southgate, V. R.; Horak, P.; Snyder, S. D. (março de 2003). «The phylogeny of the Schistosomatidae based on three genes with emphasis on the interrelationships of Schistosoma Weinland, 1858». Parasitology (em inglês). 126: 203–224. ISSN 1469-8161. PMID 12666879. doi:10.1017/S0031182002002792 
  2. a b Brant, Sara V.; Loker, Eric S. (2005). «Can Specialized Pathogens Colonize Distantly Related Hosts? Schistosome Evolution as a Case Study». PLOS Pathogens (em inglês). 1: 167–9. ISSN 1553-7366. PMC 1291355Acessível livremente. PMID 16322771. doi:10.1371/journal.ppat.0010038 
  3. Snyder, Scott D. (novembro de 2004). «Phylogeny and paraphyly among tetrapod blood flukes (Digenea: Schistosomatidae and Spirorchiidae)». International Journal for Parasitology. 34: 1385–1392. ISSN 0020-7519. PMID 15542099. doi:10.1016/j.ijpara.2004.08.006 
  4. Beer, SA; Voronin, MV; Zazornova, OP; Khrisanfova, GG; Semenova, SK (abril de 2010). «Phylogenetic relationships among schistosomatidae». Meditsinskaia Parazitologiia I Parazitarnye Bolezni: 53–59. PMID 20608188 
  5. Aldhoun JA, Littlewood DT (2012) Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), a junior synonym of Schistosoma Weinland, 1858. Syst Parasitol 82(2):81-8. doi: 10.1007/s11230-012-9349-8