Synapsida

Synapsida Intervalo temporal: Pensilvânico−Presente 318–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Exemplos de sinapsídeos: Cotylorhynchus, Dimetrodon, Inostrancevia, Moschops, Castorocauda, Adelobasileus, Tachyglossus e Panthera tigris
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Superclasse:	Tetrapoda
Clado:	Reptiliomorpha
Clado:	Amniota
Clado:	Synapsida Osborn, 1903
Subgrupos
†Protoclepsydrops? †Diadectomorpha? †Caseasauria †Caseidae †Eothyrididae †Phreatophasma? Eupelycosauria †Ophiacodontidae †Varanopidae? Haptodontiformes †Edaphosauridae Sphenacodontia
Sinónimos
Theropsida (Seeley, 1895)

Synapsida é um grupo de cordados que inclui os mamíferos e todos os animais mais próximos deles do que de outros amniotas. São caracterizados por possuírem uma só fenestra temporal pós-orbital em posição inferior, localizada entre os ossos escamosal, pós-orbital, jugal e quadrado-jugal. Os ossos apendiculares dos sinápsideos, durante a evolução do grupo, experimentaram rotação para a posição vertical, sob o corpo, com cotovelo direcionado para trás e joelho para frente, prenunciado e observado entre os mamíferos.

Apareceram no Carbonífero Superior e os mais primitivos (antigamente chamados de "pelicossauros") foram abundantes, principalmente no Permiano Inferior.

Crânio de sinapsídeo

História evolutiva

Archaeothyris e Clepsydrops são conhecidos como os mais antigos sinápsidas. Eles viveram no Pennsylvaniano subperíodo do período Carbonífero e pertencia à série de sinápsidas primitivos que são convencionalmente agrupados como "pelicossauros". Os "pelicossauros" foram o primeiro grupo de amniotas bem sucedidos, espalhando e diversificando-se até que se tornaram os animais terrestres dominantes no fim do Carbonífero e Permiano recente. Eles foram corpulentos, de sangue frio e tinha cérebros pequenos. Eles foram os maiores animais terrestres de seu tempo, que chegavam até aos 3 metros (10 pés) de comprimento. Muitos, como o dimetrodonte, tinha grandes velas que podem ter ajudado a aumentar sua temperatura corporal. Alguns grupos de "pelicossauros" duraram até o final do Permiano, mas a maior parte dos pelicossauros se tornou extinta antes do fim do Permiano.

Sphenacodon era um "pelicossauro" carnívoro que estava intimamente relacionado com o Dimetrodonte e terápsidas.

Os terápsidas, um grupo de sinápsidas mais avançado, apareceu durante a primeira metade do Permiano e passaram a se tornar os animais terrestres dominantes. Eles tinham dominado o mundo por duas vezes: uma vez no Permiano e uma vez no Cenozoico, a época atual. Eles foram, de longe, os mais diversos e abundantes animais terrestres do Permiano Inferior e Médio, incluíam herbívoros e carnívoros, indo de pequenos animais do tamanho de um rato (por exemplo: Robertia), a volumosos grandes herbívoros de uma tonelada ou mais em peso (por exemplo: Moschops). Após muitos milhões de anos, estes animais foram bem sucedidos, mas todos foram aniquilados na extinção do Permiano-Triássico há cerca de 250 milhões de anos, a maior extinção que houve na história da Terra, que pode ter sido relacionada com as "Trapps Siberianos" num evento vulcânico de grandes proporções.

Apenas alguns terápsidas (e alguns "pelicossauros") sobreviveram à extinção do Permiano e passaram a ser bem sucedidos no início do Triássico; eles incluem Lystrosaurus e o cinognato, o último dos quais apareceu mais tarde, no início da era Triássica. Agora, porém, eles foram acompanhados do início por arcossauros (anteriormente conhecido como tecodontes (este termo não é utilizado nas classificações contemporâneas). Alguns destes, como Euparkeria, foram pequenos e leves, enquanto outras, como o eritrossuco, eram tão grande quanto ou maior do que o maior terápsida.

Terápsidas do Triássico incluíam três grupos especializados, conhecidos como os herbívoros dicinodontes (tais como Lystrosaurus e seus descendentes (Kannemeyeriidae), continham algumas espécies que atingiram grandes dimensões (até uma tonelada ou mais). Um cada vez maior número de carnívoros, herbívoros, insetívoros cinodontes. Por último, houve os Therocephalia, que duraram apenas na período inicial do Triássico.

Ao contrário dos dicinodontes, que se mantiveram grandes, os cinodontes tornaram-se progressivamente menores e mais parecidos com mamíferos durante sua evolução no Triássico. Desde os mais avançados e minúsculos cinodontes, que eram apenas do tamanho de uma rato, veio o primeiro mamífero precursor, durante o Carniano, no Triássico Inferior, há cerca de 220 milhões de anos.

Diversidade dos mamíferos, único grupo restante de sinapsídeos.

Durante o início de sucessão evolutiva terápsida de cinodonte a eucinodonte para mamífero, o principal osso maxilar inferior, o dentário, substituiu os adjacentes ossos. Assim, o maxilar inferior apenas gradualmente se tornou um grande osso, com vários dos mais pequenos ossos maxilar migrando para o ouvido interno e permitindo uma sofisticada audição.

Seja através das alterações climáticas, mudanças na vegetação, competição ecológica, ou uma combinação de fatores, a maior parte dos restantes grandes cinodontes (pertencente à Traversodontidae) e dicinodontes (da família Kannemeyeriidae) tinha desaparecido no período Noriano, mesmo antes da extinção do Triássico-Jurássico que extinguiu a maior parte dos grandes arcossauros não dinossauros. Seus nichos foram tomadas pelos arcossauros conhecidos como dinossauros, que dominaram o ecossistema terrestre pelo resto da era Mesozoica. Os restantes sinápsidas do Mesozoico eram pequenos, e vão desde o tamanho de um rato ao tamanho de um texugo como o Repenomamus.

Durante o Jurássico e o Cretáceo, os restantes não foram cinodontes tão pequenos, tais como Tritylodon. Cresceram mais que um gato. A maior parte dos cinodontes do Jurássico e Cretáceo eram herbívoros, apesar de alguns serem carnívoros. A família Trithelodontidae apareceu pela primeira vez perto do final do Triássico. Eles eram carnívoros e persistiram até o Jurássico Médio. A outra, Tritylodontidae, apareceu pela primeira vez, ao mesmo tempo que o trithelodontes, mas eles eram herbívoros. Este grupo foi extinto no fim do Cretáceo. Pensa-se que os dicinodontes se extinguiram perto do fim do período Triássico, mas há indícios de que este grupo sobreviveu. Novos fósseis foram encontrados em rochas do Cretáceo no continente de Gondwana.

Atualmente existem mais de 5800 espécies de sinápsidas vivos conhecidos, incluindo espécies aquáticas (como os cetáceos) e voadoras (morcegos), e o maior animal que já existiu na terra (a baleia-azul). Há ainda um grupo de mamíferos que põe ovos tal como os seus antepassados, estes são conhecidos como monotremados. A única diferença entre mamíferos e outros sinápsidas é que somente mamíferos amamentam suas crias.

A evolução dos mamíferos

Crê-se que a evolução aos mamíferos tenha sido desencadeada pela mudança a um nicho de vida noturna, um dos poucos nichos cada vez mais proeminentes que os dinossauros não dominavam. Ancestrais dos mamíferos com maiores taxas metabólicas foram capazes de manter seu corpo quente durante a noite, e tinham mais probabilidades de sobreviver.

Isto significava que consumiam alimentos (provavelmente comendo insetos) em muito maior quantidade. Para facilitar a digestão rápida, os ancestrais dos mamíferos evoluíram a mastigação e dentes especializados que auxiliavam nessa atividade. Os membros também evoluíram para se deslocar de forma ereta para frente em vez de lado para lado como nos répteis comuns, permitindo aos ancestrais dos mamíferos respirar de forma mais eficiente durante a locomoção, e também serem capazes de mudar de direção mais rapidamente, a fim de catar pequenas presas num ritmo mais rápido. Isso ajudou a tornar possível sua maior exigência metabólica. Crê-se que, em vez de correr atrás de suas presas, os ancestrais dos mamíferos adotaram a estratégia de surpreender suas presas usando suas capacidades melhoradas de locomoção, andando levemente, sem fazer ruídos.

Tendências evolutivas

A evolução se deu de forma diferente em cada ser vivo, sendo que todos sofreram modificações nas suas características e na forma que elas foram herdadas ao longo do tempo por seus descendentes. Nos Synapsida não foi diferente. Pough, Janis e Heiser (2008) listam uma série de tendências evolutivas apresentadas pelo grupo, as quais são destacadas abaixo.

Uma das tendências evolutivas apresentadas pelo grupo é o aumento da fenestra temporal, conferindo um maior volume da caixa craniana e da musculatura da mandíbula, consequentemente, permitindo uma maior ingestão e processamento de alimentos.

Também, nos Synapsida, há um arco que se projeta do crânio, atrás da órbita, nomeado de arco temporal inferior. Esse arco aponta a presença de um músculo masseter, originado a partir desse arco e inserido na mandíbula. Em Cynodontia, esse arco, curvado para fora, forma o arco zigomático e indica a presença do músculo masseter. Esse músculo atua na mastigação, possibilitando um maior processamento de alimentos, e na elevação da mandíbula.

Outra característica marcante dos Synapsida, que além de ser uma tendência evolutiva é uma sinapomorfia do grupo, é a mandíbula formada apenas pelo osso dentário, no qual os dentes estão inseridos. Neste grupo de animais, ao longo do tempo, o osso dentário foi se expandindo de modo a ocupar todo o espaço da mandíbula, provocando a redução dos ossos pós-dentários, que mudaram de função ou foram perdidos. Outrossim, a mandíbula inferior somada a articulação mandibular permitiu o melhoramento da mastigação dos Sinapsidas, consequentemente, o processamento de alimentos se tornou mais eficiente permitindo o melhor aproveitamento da digestão. Essa característica evolutiva acarretou também o melhoramento da audição pela pressão exercida pelo dentário que fundiu os ossos do ouvido (bigorna, martelo, estribo, tímpano e manúbrio) tornando a audição mais aguçada.

Vale destacar que outra sinapomorfia é a presença de pelos, que devem estar presentes em algum estágio da vida dos mamíferos, seja no desenvolvimento embrionário, quando filhotes ou quando adultos, possuindo a função de isolante térmico, defesa, sensibilidade, camuflagem e comunicação.

Outra característica comum é a heterodontia que consiste na formação de dentes diferentes entre si, tanto em forma como em tamanho e função, sendo classificados como: incisivos (cortar), caninos (furar), pré-molares (dilacerar) e molares (triturar). Essa disposição dentária permite a alimentação de diversos tipos de alimentos como também a ocupação de diversos nichos ecológicos. Posteriormente, em mamíferos, houve o surgimento da oclusão dentária precisa, auxiliando na mastigação, e a difiodontia, que se refere às duas trocas dentárias que ocorrem durante todo seu ciclo de vida.

Também, ao longo da evolução, ocorreu o desenvolvimento de um palato secundário (conhecido popularmente como céu da boca), responsável por separar a passagem nasal da boca, possibilitando a respiração e a alimentação simultâneas. Além disso, esse palato secundário vai atuar também na prevenção de estresse no crânio, acarretado pela quantidade de alimento processado na boca.

Umas das tendências evolutivas pós-craniana é a postura ereta, conferida pelo posicionamento dos membros mais sob o corpo, fazendo com que apenas os mesmos se movam e possibilitando um sinergismo entre a corrida/locomoção e a respiração, diferente do que ocorre nos répteis como lagartos, por exemplo, que possuem os membros posicionados mais lateralmente ao corpo, fazendo com que eles apresentem movimentos de ondulação lateral.

Devido ao surgimento da postura ereta, parte do peso, outrora quase completamente sustentado pelas cinturas, agora divide-se com os membros, levando então ao surgimento de cinturas mais leves, redução dos componentes ventrais e aumento de vértebras sacrais (à partir dos Terapsideos). Posteriormente, em mamíferos, a flexão dorso-ventral é sugerida à partir de alterações nas inserções musculares e formas da púbis e do ílio, conjuntamente com as modificações da coluna vertebral, a qual ocorreu devido à redução de costela lombares para surgimento de um diafragma muscular, permitindo maior taxa de respiração para manutenção das altas taxas metabólicas. Deve-se ressaltar, entretanto, que, em sinapsideos, a tendência evolutiva é a perda e/ou a redução das costelas lombares e das vértebras cervicais.

Como solução para a locomoção em postura ereta, os pés e dedos dos sinapsidas tornaram-se mais curtos e menores, sugerindo uma locomoção alavancada. A partir dos cinodontes e, hoje, em mamíferos, há uma projeção do osso calcâneo, o qual, auxiliado pelo músculo da panturrilha, gera maior empuxo na locomoção.

Outra importante tendência evolutiva é o encurtamento da cauda. Uma vez que a locomoção deixou de ser axial, uma cauda longa e pesada era inviável, pois era fator de desequilíbrio, prejudicial à postura ereta e à propulsão dos membros. Deve-se ressaltar, entretanto, que há exceções a tal regra, uma vez que mamíferos marinhos dependem essencialmente de longas caudas para sua locomoção.

Árvore filogenética

Synapsida

†Caseasauria   Eupelycosauria   †Varanopseidae       †Ophiacodontidae       †Edaphosauridae   Sphenacodontia   †Sphenacodontidae   Therapsida †Biarmosuchia   †Eotitanosuchus     Eutherapsida   †Dinocephalia   Neotherapsida   †Anomodontia   Theriodontia   †Gorgonopsia   Eutheriodontia   †Therocephalia   Cynodontia     †Dvinia     †Procynosuchidae     Epicynodontia   †Thrinaxodon   Eucynodontia     †Cynognathus   Probainognathia     †Trithelodontidae     †Chiniquodontidae         †Prozostrodon   Mammaliaformes   Mammalia

Ver também

• Lista de sinápsidas

Ligações externas

• Synapsida - Pelycosauria- Palaeos
• Transitional Vertebrate Fossils- inclui descrição de importantes fósseis transicionais na sequência evolucionária de sin´spidas primitivos para mamíferos (texto em inglês).