Usuário(a):Mariana de Souza Pereira/Testes

Isoptera cupins, térmitas
Coptotermes formosanus
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Classe: Insecta Ordem: Blattodea Infraordem: Termitodea
Famílias
Cratomastotermitidae Mastotermitidae Kalotermitidae Termopsidae Hodotermitidae Rhinotermitidae Serritermitidae Termitidae

Isoptera é nome antigo do grupo onde estavam classificados os cupins. Atualmente os cupins estão inseridos na Ordem Blattodea. Efetivamente, os cupins são insetos eussociais (baratas sociais), antigamente classificados na extinta ordem isóptera. São denominados termites ou cupins (no Brasil), térmite ou térmita (em Portugal), salalé (em Angola) e muchém (em Moçambique). Com cerca de 2 800 espécies catalogadas no mundo, esses insetos são notórios pelos prejuízos econômicos que causam como pragas de madeira e de outros materiais celulósicos, ou ainda como pragas agrícolas, apesar de apenas cerca de 12.3% das espécies conhecidas de cupim possuir estas características.

Em número de espécies, a ordem Isoptera deve ser considerada intermediária entre os insetos; já em termos de biomassa e abundância, os cupins apresentam enorme significância e podem ser comparados às formigas, minhocas, mamíferos herbívoros das savanas africanas ou seres humanos, por exemplo, e estão entre os mais abundantes invertebrados de solo de ecossistemas tropicais. Esta grande abundância dos cupins nos ecossistemas, aliada à existência de diferentes simbiontes, confere, a estes insetos, a possibilidade de desempenhar papéis como o de "super decompositores" e auxiliares no balanço carbono-nitrogênio (Higashi & Abe, 1997).

Etimologia

"Cupim" originou-se do termo tupi kopi'i. Outro nome usado no Brasil, "itapicuim", originou-se da junção dos termos tupis i'tá ("pedra") e piku'i ("o tenro de dentro"). "Térmite" origina-se do termo latino tarmite, "verme".

Distribuição Geografica

A maior riqueza de gêneros de cupins, com 62 gêneros, ocorre na floresta tropical do Congo na África, seguida da floresta tropical da Guiana com (55 gêneros) e floresta tropical asiática do norte de Bornéu (44 gêneros). As outras três florestas tropicais Madagascar, Austrália e Nova Guiné têm menos de um terço do número de gêneros que ocorrem na floresta tropical de Bornéu. Entre os biomas de savana, o representante africano é o mais rico com 37 gêneros, seguido por aqueles dos Neotrópicos (25 gêneros) e Austrália (24 gêneros). Os ecossistemas de florestas temperadas têm a menor riqueza, com três gêneros ou menos.

Os semi-desertos tropicais têm mais gêneros do que os ecossistemas temperados. Os cupins que se alimentam de solo e húmus têm sua maior riqueza genérica nas florestas tropicais africanas, neotropicais e asiáticas e menor nos outros biomas. Em contraste, os alimentadores de madeira são mais uniformemente distribuídos em todos os biomas.

Taxonomia

Os cupins são insetos hemimetábolos, com metamorfose gradual, e aparelho bucal mastigador; são ortopteroides e formam um grupo monofilético com as baratas e louva-deuses, os Dictyoptera= Blattaria (Blattodea + Ispotera)+ Mantodea.

O fóssil mais antigo Baissatermes lapideus, aponta que os cupins surgiram no Cretáceo, entre 135 e 100 Ma na Sibérgia. Este pertence a ordem Mastotermitidae, considerada a família basal do infraordem Isoptera, da qual se derivaram as famílias posteriores ao aparecimento dos cupins.

Após a grande extinção no jurássico, houve o surgimento e diversificação de vários organismos, inclusive os cupins, que convergiram do seu grupo-irmão Cryptocercus, já que possuem o simbionte similares, o que permitiu a degradação de madeira por ambos. Que veio acompanhado do início da simbiose com fungos, ciliados ou protistas flagelados, o que promoveu expressivas mudanças no sistema digestivo em isoptera. Tais mudanças permitiram que houvesse o aproveitamento dos alimentos na dieta dos cupins, sendo capazes de digerir a celulose de plantas, matéria morta, frutas e madeira, principal componente da sua atual dieta. Com isso, os cupins conseguiram se dispersa e conquistar novos habitats, possibilitando também o desenvolvimento da arquitetura do cupinzeiro e, portanto, a construção de locais mais seguros e resistentes.

A eussociabilidade de cupins é um dos aspectos mais importantes para sucesso evolutivo deste grupo, no qual há a divisão de castas responsáveis por cuida, preservar e defender o cupinzeiro. Eles são divididos entre operários, soldados e alados, estes ocorrem principalmente em épocas de reprodução. Há várias hipóteses sobre o surgimento da eussociabilidade nos cupins. Uma delas atribui esse fenômeno à associação de micro-organismos na microbiota intestinal de isoptera, logo no inicio do surgimento do grupo, juntamente com o cuidado parental da prole. Outra sugere que a eussociabilidade é resultado das pressões do ambiente, que promoveu a cooperação dentro da colonia, assim como em outros grupos, e que não se relaciona com o cuidado parental.

Exemplar fóssil de isoptera em âmbar, família Termitidae

Muito vem sendo discutido a respeito das relações internas dentro de Dictyoptera, inclusive se a ordem Isoptera deveria continuar a ser utilizada, já que um gênero de baratas que vivem em madeira (Cryptocercus) é filogeneticamente mais próximo dos cupins do que das demais baratas. Desta forma, as baratas seriam um grupo parafilético sem isoptera. Estudos recentes confirmaram que o grupo dos cupins pertencem à ordem das baratas (denominada Termitoidae), portanto Blattaria: Blattaria = outras baratas + (Cryptocercus + Termitoidae), ou seja, cupins são baratas sociais

Com isso temos a classificação atual de Dictyoptera;

Dictyoptera	Montodea     Blattodea Blaberoidea     Ectobilidae     Blaberidea             Corydioidea     Corydiidae + Nocticolidae           Blattoidea             Tryonicidae + Blattidae                             Lamprobitidae                                 Cryptoeridae     Termitoidae (Isoptera)

A relações internas dentro e isoptera ainda não estão estabelecidas, no entanto há consensos nas famílias basais e na divisão dos clados Euisoptera e Neoisoptera. Abaixo está a classificação mais aceita: atualmente:

Isoptera	Mastotermitidae   Euisoptera     Termopsidae             Hodotermitidae             Archotermopisdae               Stolotermitidae               Kalotermitidae       Neoisoptera           Stylotermitidae                         Rhinotermitidae                             Serritermitidae                                 Terrmitidae

Abaixo algumas caraterísticas das família:

• Mastotermitidae possui atualmente um único representante vivo, na Austrália (Mastotermes darwiniensis); ainda guarda várias características em comum com as baratas-da-madeira, inclusive a simbiose com as Blattabacterium spp; esta simbiose é posteriormente perdida pelos grupos posteriores de cupins.

Mastotermes darwiniensis

Abaixo começa o clado EUISOPTERA:

• Termopsidae
• Hodotermitidae
• Archotermopsidae
• Stolotermitidae
• Kalotermitidae são capazes de viver em madeira seca sem contato com o solo e nunca constroem ninhos.

Abaixo começa os NEOISOPTERA:

• Serritermitidae
• Stylotermitidae
• Os Rhinotermitidae são, na maioria, subterrâneos e se alimentam de madeira. Alguns deles são pragas importantes.
• A família Serritermitidae, até recentemente, era constituída de uma única espécie: Serritermes serrifer, que ocorre apenas no Brasil. Novas evidências, no entanto, indicam que Glossotermes oculatus, espécie da Amazônia previamente incluída em Rhinotermitidae, também pertence a Serritermitidae.

Acima estão as famílias que compreendem os "cupins inferiores", que apresentam protozoários simbiontes do Filo Metamonada; essa "classificação" tem carácter parafilético.

• Termitidae é bastante diversificada, e compreende cerca de 85% das espécies de cupins conhecidas do Brasil e mais de 70% das espécies de cupins no mundo; são os chamados "cupins superiores"; diferentes de todas as outras famílias, não possuem os flagelados simbiontes e tudo indica que também produzem celulase em quantidades maiores que as outras famílias. Dentre os Termitidae, alguns são comedores de madeira, de folhas, de húmus, e também cultivadores de fungo (e que não ocorrem no Brasil); muitos constroem ninhos grandes e complexos.

Abaixo estão as famílias e gêneros de isoptera de acordo com os exemplares viventes e do registro fóssil:

Ordem Blattaria Infraordem Isoptera
Família †Cratomastotermitidae Família Mastotermitidae	Nanordem Neoisoptera Família †Archeorhinotermitidae Família Stylotermitidae Família Rhinotermitidae Coptotermitinae Heterotermitinae Prorhinoterminae Psammotermitinae Rhinotermitinae Termitogetoninae Família Serritermitidae Família Termitidae Sphaerotermitinae Macrotermitinae Foraminitermitinae Apicotermitinae Syntermitinae Nasutitermitinae Cubitermitinae Termitinae
Parvordem Euisoptera Família Termopsidae Família Archotermopsidae Família Hodotermitidae Família Stolotermitidae Stolotermitinae Porotermitinae Família Kalotermitidae

Morfologia

Morfologia Geral

Juvenis

Operários

Operários:

A morfologia dos operários se assemelha muito a do alado. Entretanto estes não apresentam estruturas reprodutivas, asas e por não possuírem olhos compostos, eles são cegos. O desenvolvimento de uma mandíbula forte (incrementada com zinco e manganês), a qual facilita a degradação da madeira, é característico dessa casta.

Há dois tipos funcionais de mandíbulas de operários, as que trituram ('grinding) e as que amassam ('pounding). A de trituração é caracterizada por possuir dentes pequenos e uma distância curta entre os dentes apicais e o primeiro marginal; já a de amassar apresenta um primeiro apical de extenso tamanho e uma distância grande entre o apical e o primeiro marginal. A estrutura da mandíbula está associada a dieta e a estrutura do intestino destes organismos.

Os cupins são animais detritívoros que consomem, principalmente, madeira e grama. Dessa forma apresentam um complexo tubo digestório que pode ser dividido – segundo a língua inglesa- em: foregut, midgut, e hindgut. Primeiro o alimento é ingerido pela boca e passa pelo foregut, que contém o estômago e o pró-ventrículo (órgão triturador); então segue-se para o midgut no qual entrará em contato com enzimas digestivas nos cecos gástricos. Antes de chegar ao hindgut, o bolo alimentar irá encontrar os túbulos de Malpighi (órgão excretor) e por fim chegará na última parte do intestino que contém o reto e o ânus.

Soldado

Soldado:

Os soldados possuem uma mandíbula forte e modificada associada a uma cabeça grande e altamente esclerotizada. A morfologia dessa casta é a mais variada entre as espécies e também dentro da mesma espécie. Essas mudanças estão associadas ao modo de defesa utilizado contra os predadores, principalmente formigas, variando de forma mais evidente as estruturas da cabeça – como as mandíbulas – e podendo apresentar defesas químicas.

Imaturos - ninfas

Alado

Os animais da ordem Isoptera são hemimetábolos, ou seja, apresentam metamorfose incompleta. Esta é caracterizada pelo desenvolvimento indireto, assim, os organismos que eclodem do ovo não são iguais aos adultos – eles são pequenos e brancos e denominados ninfas. As ninfas darão origem a juvenis (soldados e operários) estéreis e são caracterizadas por não apresentarem tecas alares, e também formaram através de mudas os imaturos dos adultos reprodutores, com asas rudimentares, e posteriormente os indivíduos adultos (alados e reprodutores).

Na metamorfose incompleta desses animais há um processo de sucessivas ecdises (mudas, trocas de exoesqueleto), sendo que as fases que intercalam cada muda é denominada ínstar. Os indivíduos de cada casta só podem ser distinguidos entre as ninfas no segundo instar, e o número de mudas necessárias para originar os adultos e os juvenis varia entre castas e espécies. No geral tem-se que o operário é formado a partir do 3º ínstar; os alados do 7º ou 8º e os soldados do 5º.

Ciclo de vida

1 - ovo, 2- ninfa, 3 - ninfa, 4 - operário, 5 - soldado, 6 - alado, 7- alado sem o primeiro par de asas, 8 - rei e 9 - rainha

Os cupins vivem de modo a formar grandes colônias monogâmica. Estas são formadas por três tipos de castas dióicas-diplóides: soldados, trabalhadores e reprodutores. O desenvolvimento destes ocorre por meio da metamorfose incompleta e o que determina a diferenciação dos indivíduos é o tipo de dieta que as ninfas que eclodem dos ovos recebem, a época do ano, necessidade da colônia e feromônios.

Matsuura et al. isolou, de uma rainha, o primeiro feromônio que regula a diferenciação das castas. O estudo mostrou que a produção de compostos voláteis (n-butil-n-butirato e 2-metil-1-butanol) produzidos por rainhas secundárias, da espécie Reticulitermes speratus, inibem o desenvolvimento de outras futuras rainhas a partir dos estágios de ninfa. Estas mesmas substâncias são também produzidas pelos ovos, e neste caso, servem para atrair operários que cuidam da prole e inibir a diferenciação das ninfas.

Os isópteros são hemimetábolos (metamorfose incompleta), ou seja, o indivíduo que eclode do ovo (ninfa) é similar ao adulto. Através dos processos de muda, esta se torna cada vez maior e mais similar a sua futura casta. Comumente, o estágio de ninfa do operário dura 7 mudas e para os alados e soldados requer algumas mais, sendo que este último ao chegar a fase adulta não retorna para um estágio anterior (muda terminal - terminal molting). As etapas precedentes dos soldados e adultos - alado/reprodutor- são as mudas “bases” do operário, dessa forma, algumas espécies de cupim apresentam a reversão das ninfas aladas em operárias e, também, a mudança de um operário em um reprodutor secundário. Estes processos ocorrem de acordo com a necessidade da colônia e são controlados por feromônios.

Emergência de alados de isoptera

Os soldados são responsáveis pela defesa da colônia. Suas grandes mandíbulas modificadas são utilizadas contra, principalmente, ameaças de formigas e baratas. Os trabalhadores representam a grande massa da população colonial e a única casta que consegue capturar alimento. Assim, tornam-se responsáveis pela alimentação de todos os indivíduos da colônia, incluindo as formas de ninfa. Além de serem incumbidos da nutrição, também atuam na construção e reparo dos túneis e ninho. Em algumas espécies de cupins há a formação de um outro tipo de indivíduo denominado falso trabalhador (do inglês pseudergates), que são formas imaturas de trabalhadores que possuem a capacidade de se transformarem em qualquer outra casta.

Rainha: seu abdômen é desenvolvido para a produção de ovos.

A casta responsável pela reprodução é formada, na maioria das espécies, por dois indivíduos por colônia, a rainha e o rei. Ela produz cerca de 60 mil ovos durante seu ciclo de vida, podendo chegar a uma idade de 25 anos. Os ovos não são depositados continuamente, a taxa reprodutiva aumenta conforme a fêmea vai crescendo, assim, no primeiro ano de vida apenas algumas centenas de ovos são produzidos. Estes eclodem, gerando as ninfas, após 50-60 dias de incubação. O macho permanece ao lado da rainha, pois um frequente acasalamento é necessário para a manutenção do número de ovos.

Rainha com os ovos

A formação da nova colônia ocorre quando as formas aladas - reprodutores com asas e olhos compostos- saem de suas colônias parentais e, por vôo, procuram um parceiro. Após este encontro, as formas aladas perdem as asas e constroem um pequeno ninho sob o solo, no qual haverá a corte e o posterior acasalamento. Os primeiros indivíduos recebem cuidados do casal reprodutor, e a colônia irá se estabilizar quando a rainha alcançar o potencial máximo de produção de ovos.

Um fato interessante é que a revoada que os indivíduos alados formam geralmente ocorre após dias chuvosos. Após a chuva, as condições de temperatura, umidade e pressão se tornam aconchegantes para o acasalamento. A formação da revoada é crepuscular, com picos ocorrendo 30 minutos depois do nascer do sol e 80 minutos depois dele se pôr. Observa-se também uma atração pela luz, preferencialmente a solar, ultravioleta e incandescente, decrescentemente.

Simbiose

Ciliado simbiote de algumas familias de isoptera

Como mencionado, a família de cupins Mastotermitidae e a família de baratas-da-madeira Cryptocercidae possuem em comum a simbiose com as Blattabacterium spp, Essa bactéria fabrica aminoácidos a partir de dejetos nitrogenados do hospedeiro. Por conta dessa importante relação com simbiontes, que se inicia nas baratas e toma rumos surpreendentes na história evolutiva dos cupins, alguns pesquisadores defendem que essa relação simbiótica foi fundamental para grandes eventos na evolução de Isoptera.

Além das Blattabacterium, os cupins (com a única exceção dos Termitidae) possuem simbiose com flagelados do Filo Metamonada, mais especificamente dos clados Oxymonadida, Cristamonadea e Trichonymphea. Pesquisadores sugerem que essa relação simbiótica foi a origem da eussociabilidade dos cupins; uma vez que eles perdem os flagelados quando realizam ecdise, apenas por realizarem trofalaxia é que os recuperam, sendo assim necessário que o obtivessem de terceiros.

As famílias de Isoptera  podem ser divididas em dois grandes grupos de acordo com a dependência ou não de protozoários flagelados simbiônticos que auxiliam na degradação da celulose. Os “cupins inferiores” apresentam esta associação, já os “cupins superiores”, representados pela família Termitidae, possuem apenas a associação com bactérias.

Os “cupins inferiores” são capazes de degradar lignocelulose graças a uma interação simbiótica com microrganismos flagelados que habitam seu intestino, principalmente a região do hindgut. Esta parte do intestino se encontra dilatada para que a passagem do alimento desacelere, promovendo o prolongamento da exposição com a atividade da microbiota intestinal. Os cupins fragmentam a madeira em partículas microscópicas (20-100 μm) utilizando suas mandíbulas e o proventrículo, assim estas podem ser fagocitadas pelos flagelados e armazenadas em seus vacúolos para uma melhor digestão celulósica (degradação da celulose).

Este processo é de grande eficiência, sendo caracterizado pela hidrólise da celulose e da hemicelulose. Enzimas celulases são produzidas por ambos inseto e protozoário, e possibilitam a assimilação de glucano por esses animais.

Esta simbiose está baseada no processo de fermentação da lignocelulose em acetato e metano, sendo este feito pelos flagelados anaeróbicos e garantindo a principal fonte de carbono e energia para o hospedeiro. Entretanto, o intestino dos cupins não é perfeitamente anóxico. O influxo contínuo de oxigênio afeta a ação da microbiota na periferia, e na região central a anoxia é garantida pela rápida redução do oxigênio feita por microrganismos aeróbicos e anaeróbicos.

Os “cupins superiores” perderam a característica da simbiose com os flagelados, e para ajudar na digestão da celulose os Termitidae abrigam uma microbiota procariota no hindgut. Foram encontrados, na espécie Nasutitermes sp., uma grande quantidade de bactérias do gênero Treponema (Filo Fibrobacter). Muitos desses simbiontes possuem a capacidade de fixar nitrogênio atmosférico, compensando para o cupim a falta deste nutriente no seu alimento rico em lignocelulose.

Além das interações mais comuns já citadas acima, algumas espécies de cupim apresentam associações com fungos. Estas podem ocorrer de duas principais formas: uma interação que afeta a procura e o consumo do alimento e seus derivados nutricionais e outra mutualística. A primeira é mais comum entre cupins que chamamos de pragas e fungos que habitam madeira em decomposição, e que podem atuar como atrativos, repelentes, condicionadores, toxinas e suplementos nutricionais. Já a segunda é mais específica e ocorre entre isópteros Macrotermitinae e Termitomyces spp. (fungos de jardim, fungus-combs). As operárias se alimentam de material celulósico e utilizam suas fezes para construir o ninho. O fungo irá colonizar este material e, após algumas semanas, formará uma estrutura vegetal (nódulo) que será consumida pelos cupins. Esse também auxilia na degradação dos componentes estruturais da planta, principalmente o xilema.  Para o inseto, a biomassa do fungo é uma fonte rica em nitrogênio e enzimas para o catabolismo de celulose e lignina; já para o fungo, o ninho é um ambiente rico em matéria vegetal e propício para sua reprodução (temperatura e umidade constante).

A interação conjunta entre protozoários como, por exemplo, Trichomitopsis termopsidis e Trichonympha agilis, e bactérias no intestino de organismos da ordem Isoptera está no olhar de muitos cientistas. Cada vez mais as pesquisas mostram a importância dessa ação conjunta, principalmente no metabolismo do nitrogênio, na redução acetogênica (do inglês reductive acetogenic) e na redução do oxigênio.

Portanto, o metabolismo do nitrogênio e do carbono está distribuído em todos os cupins. A fixação do nitrogênio atmosférico, a eficiente reciclagem do nitrogênio pela microbiota intestinal, a incorporação do N fixado na biomassa destes animas, e uma associação extracorpórea com outros níveis tróficos, como a eliminação de carbono em fungos, são exemplos desses metabolismos.

Essa relação simbiótica permitiu aos especialistas produzirem co-cladogramas dos seres simbiontes (sejam as bactérias, sejam os flagelados) que são por vezes idênticas aos cladogramas dos próprios hospedeiros.

Comportamento e Ecologia

Dieta

Os cupins são animais detritívoros, se alimentam de tecidos orgânicos mortos ou em processo de decomposição.  Entretanto nem todas as famílias do grande grupo isoptera possuem a mesma dieta. A separação filogenética acompanha essa variação, sendo que os cupins superiores (higher termites) consomem folhas, raízes, grama, partículas de solo (húmus) e fezes; já os inferiores (lower termites) quase que exclusivamente madeira.

Dentro deste primeiro grupo existem os cupins que apresentam associação simbiótica com fungos. Os Macrotermitinae degradam em pequenos pedaços a matéria orgânica, esta servirá de alimento para os fungos (Termitomyces) que são cultivados no interior do ninho. Os animais, por sua vez, consomem os esporos e o micélio destes, ou seja, há uma reciclagem de nutrientes entre dois reinos distintos.

Tronco consumido por cupins.

A relação de simbiose está presente nos dois grandes grupos citados anteriormente, bactérias e protozoários flagelados, respectivamente. Assim, observa-se um mutualismo que garante aos cupins um maior e melhor aproveitamento do material ingerido, possibilitando a assimilação de diversos nutrientes e a geração de energia, e que sem esta relação seriam perdidos.

Na colônia, apenas os operários estão aptos a se nutrir sozinhos, assim, estes saem do ninho em busca de seus mantimentos e, posteriormente, alimentam as outras castas da colônia. Estas recebem alimentação estomodeal - saliva ou alimento regurgitado- ou proctodeal - excretas líquidas ricas em simbiontes, que são liberadas em resposta a estímulos táteis de outros cupins.

Os cupins possuem uma relação muita próxima com o ciclo de matéria orgânica no ecossistema, uma vez que ingerem plantas decompostas ou que estão em processo de decomposição, fazem a digestão, formando novos produtos, e por meio da excreção modificam a distribuição da matéria e dos nutrientes no solo. A exploração do alimentos requer um alto gasto energético dos operários e, além de que, a dieta dos térmitas é de baixo valor nutricional. Para manter o equilíbrio, estes animais utilizam de mecanismos digestivos que extraem grande parte dos nutrientes, há uma ciclagem eficiente destes e uma conservação altamente controlado dos mantimentos.

Por outro lado, a decomposição da matéria orgânica gera um produto altamente poluente e que contribui com o aquecimento global, o metano (CH₄). Os cupins produzem este gás como resultado da quebra da celulose durante a digestão da matéria orgânica.

Acreditou-se por muito tempo que com uma dieta rica em celulose, a degradação desta seria feita apenas por enzimas provindas do protozoário ou da bactéria que habitam o intestino dos cupins. Porém pesquisas identificaram, em Reticulitermes speratus, o gene produtor de celulase endógena (RsEG), modificando todo o conhecimento anteriormente estabelecido.

Competição

Relações de competição intra e interespecíficas nos diferentes grupos de cupins resultam em um comportamento agressivo e agonístico dos indivíduos. Os operários são responsáveis por este último, uma vez que nutrem os soldados que atuam no combate a inimigos. Por esse motivo, estudos realizados com Nasutitermes sp. revelaram que durante a competição intercolonial os soldados apresentam alta taxa de mortalidade na ocasião de combate com ausência dos operários.  Assim, o comportamento agonístico foi definido por King (1973) como o modo de agir dos indivíduos durante um momento de competição que inclui ambos comportamentos ofensivo e defensivo de quem está atacando, como também de quem está sofrendo o ataque.

Pesquisas feitas com Coptotermes formosanus e C. gestroi. mostraram que a intercepção - por meio de enterramento- de túneis que interligam os ninhos reduz as relações agonísticas. Entretanto, cadáveres de cupins que são fruto dessas interações parecem induzir a deposição de areia nos túneis, criando bloqueios de passagem.

Por outro lado, algumas espécies de térmitas subterrâneos mostraram que poderiam manter um território de vizinhança com outras colônias por um longo período de tempo (anos).  As interações entre os grupos de cupins são, em um primeiro momento, de atração de alguns ninhos e monitoramento daqueles que já foram eliminados - e possivelmente invadidos por colônias vizinhas. Após esse período de competição, encontra-se um demasiado equilíbrio.

As relações de competição com outros grupos de organismo também são de grande relevância, sendo as formigas um dos principais predadores e competidores dos cupins. Por ambos serem insetos eussociais que vivem em colônias, há uma grande disputa pelos recursos para a construção do ninho, especialmente folhas e galhos, e pelo lugar em que este se estabelecerá.  As formigas (Hymenoptera) não são apenas competidoras de cupins, algumas espécies podem ser inquilinas, podendo beneficiar os térmitas pela defesa da colônia. A espécie Centromyrmex bequaerti possui uma associação interessante, uma vez que  co-habitam o ninho dos cupins, mas também atuam como seus predadores.

Comunicação

Os cupins são eussociais, e para manter o funcionamento da colônia de maneira organizada, com cada indivíduo cumprindo sua função, é necessário uma habilidade comunicativa eficiente. A maioria das castas são cegas, assim, a comunicação ocorre por vias mecânicas e químicas. Esta última envolve feromônios que induzem respostas comportamentais, e também são utilizados para sinalizar trilhas de comida fora do ninho, presença de predadores, localização dos reprodutores e reconhecimento dos companheiros da colônia.

A vibração é uma das vias mecânicas mais sofisticadas para comunicação em longas distâncias. Por meio do estudo de cupins africanos (Macrotermes bellicosus e M. subhyalinus), verificou-se que os soldados produzem sinais vibratórios, que se estendem por todo o sistema de galerias da colônia, ao baterem com suas cabeças contra o substrato. Este sinal se propaga em pulsos repetidos e serve de alerta quando há alguma perturbação afetando o ninho, um predador por exemplo. As vibrações serão percebidas primeiramente pelos soldados, uma vez que estes são extremamente sensitivos, pois respondem a amplitudes de ondas pequenas (1-2nm), e, posteriormente, chegará a todos os indivíduos, resultando em uma retirada geral da colônia.

Estudos com a espécie Zootermopsis angusticollis, mostraram uma comunicação de alarme após a detecção dos esporos de um fungo patógeno - Metarhizium anisopliae. A resposta de alarme se baseia em sinais vibratórios propagados pelo indivíduo que entrou em contato com os esporos, a informação chegará na colônia e avisará os outros cupins a não se aproximarem da região infestada pelo patógeno.

Para indicar a localização de alimentos, os térmitas depositam sua matéria fecal ao longo da trilha entre o ninho e o mantimento, ou secretam, pela glândula esternal, feromônios pelo caminho. Nos cupins, também é verificado uma comunicação de alerta por contato, movimentos em “zigzag”e empurrões (jerking) entre os indivíduos são utilizados para propagar a mensagem, e quando associados a um rastro aromático, esta se dispersa rapidamente.

Mensageiros químicos são utilizados frequentemente pelos isopteros para comunicação intracolonial, indicando, pelo odor, quais indivíduos pertencem a colônia e quais são possíveis intrusos. A maioria dos estudos mostra que as substâncias químicas mais exaladas são hidrocarbonetos cuticulares (CHCs). Estes fazem com que cada colônia tenha um aroma específico, permitindo que seus membros participem das tarefas da sociedade e os não-membros sejam excluídos. Dessa forma, o odor da colônia pode variar em função de sua diversidade genética, idade e efeitos ambientais.  Os mensageiros químicos também regulam o comportamento e a reprodução dos cupins, uma vez que indicam fertilidade da rainha e de alguns operários, ao mesmo tempo que o mensageiro da casta real suprime a reprodução destes últimos (reprodutores secundários).

A comunicação também é de muita importância no momento de estruturação do ninho. De forma indireta, sem contato direto com os indivíduos, mudanças no ambiente refletem no comportamento dos cupins, sendo a comunicação entre eles o ponto central para se manter a organização da colônia no processo de construção que está sendo afetado pelo meio.

Cupins percorrendo uma trilha.

Locomoção e Forrageamento

As pernas são o meio de locomoção dos térmitas, uma vez que as asas só estão presentes nos adultos alados por um curto período de tempo.

O comportamento de forrageamento pode ser separado em dois tipos, orientação primária e secundária.A primeira é a exploração de novas áreas pelos cupins exploradores (scout termites); já a segunda é a orientação por trilhas já conhecidas, e que geralmente são marcadas por odor. Durante a sondagem da nova trilha, os ângulos de orientação em relação à direção da inclinação diminuem com o aumento do declive do solo, por outro lado, quando percorrem trilhas já delimitadas, esta orientação se mantém constante por todo o caminho a ser percorrido. Essas trilhas sobre o solo são de maioria Crest-lines, estas ocorrem no cume de diversos objetos, principalmente troncos e galhos caídos e raízes que se estendem ao longo do chão.

Macrotermes carbonarius e Longipeditermes longipes pertencem a duas subfamílias diferentes, mas apresentam muitas semelhanças no comportamento de forrageamento. Ambos ficam no solo e percorrem poucas distâncias (não mais que 10m), constroem caminhos para as trilhas ao removerem pequenos detritos e alisarem o solo -preenchendo as fissuras e depressões. Este comportamento também ocorre nos cupins africanos Odontotermes magdalenae. As trilhas podem atravessar túneis naturais formados, por exemplo, por troncos e grandes folhas caídos. O gênero Longipeditermes permeiam, principalmente, sob galhos podres no solo.

Hospitalitermes sharpi possui uma trilha bem diferente, uma vez que desloca-se por grandes distâncias horizontais mantendo-se o mais longe do solo possível. Estes térmitas ficam no topo de árvores, sobre troncos caídos e raízes expostas e quaisquer outros objetos elevados. Algumas trilhas chegam a atravessar os galhos das árvores a uma altura de cinco a dez metros do solo.

Defesa contra patógenos

A ecologia e a vida em grupo dos cupins teve papel importante para selecionar a resistência a doenças de diversas famílias de Isoptera que evoluíram com mecanismos comportamentais, bioquímicos, imunológicos e sociais para o controle de infecções.

Os cupins exibem um comportamento de alarme para sinalizar os ninhos sobre a presença e localização de concentrações letais de patógenos. Em Nasutitermes, os soldados ejetam uma secreção viscosa produzida pela glândula frontal em seus inimigos a uma distância considerável. Compostos voláteis, principalmente monoterpenos, sesquiterpenos e diterpenos evaporam e atraem mais soldados para a área de combate.

Os cupins são capazes de produzir compostos antimicrobianos nos fluidos e fezes retais, secreções glandulares defensivas e exsudatos corporais. A espécie Z. angusticollis produz resíduos fecais com atividade antifúngica significativa para construir suas galerias de ninhos.

Para evitar a disseminação de um patógeno, os cupins isolam os cadáveres infectados cobrindo-os com solo e colocam os indivíduos doentes em quarentena pela construção de paredes ao redor deles com pelotas fecais e / ou solo.

A defesa também pode envolver suicídio por ruptura de uma glândula exócrina. Soldados de Serritermes serrifer possuem hipertrofia da glândula frontal que, em situações de perigo, explode liberando uma secreção amarela que se torna viscosa em contato com o ar.

Organização

interior do cupinzeiro, soldados, operários e ninfas.

A Eussocialidade e o Sistema de Castas

Fatores evolutivos envolvendo a eussocialidade

O fenômeno da eussocialidade, que também ocorre nos insetos, ainda é fruto de muitas incertezas aos cientistas. Apesar disso, conhecem-se alguns dos fatores que estão envolvidos na sua determinação. Eles são importantes para se compreender o contexto e as implicações que esse comportamento tem para cada um dos seus grupos de ocorrência.

Nesse sentido, a sobreposição de genes que controlam as castas e o cuidado parental diferenciado, por meio da heterocronia, aponta para a pressão ecológica como fator que provocou o desenvolvimento desse mecanismo biológico em diferentes grupos de insetos. Soma-se a isso, a sobreposição de outros fatores que predispõem à eussocialidade, como o cuidado parental estendido, a defesa e a herdabilidade do ninho, além do reforço direto e/ou indireto dos benefícios do trabalho cooperativo.

Apesar das semelhanças entre esses fatores nos diferentes grupos de insetos eussociais, devem ser consideradas também as particularidades na organização de cada grupo. Assim, as diferenças nos padrões de desenvolvimento e atributos ecológicos também são informativas, como por exemplo, a evolução da forma de soldado e do trabalhador adulto dentro do sistema de castas para um grupo específico.

Dessa forma, dentro de várias alternativas evolutivas, múltiplos processos de seleção estão envolvidos no favorecimento da eussocialidade, mas o grau de influência de cada um desses fatores deve variar para cada táxon.

A eussocialidade em cupins

Ainda que a eussocialidade ocorra (apesar de em diferentes proporções) nos vários táxons existentes, incluindo mamíferos , como o rato-toupeira-pelado, crustáceos como camarões e insetos, como Thysanoptera (tisanópteros), Coleopetera (besouros), Hymenoptera (abelhas, formigas e vespas) e Isóptera (Cupins), somente nesses dois últimos ela atinge em maior frequência, maior nível de complexidade que envolve tamanho da colônia, diversificação de castas e de comportamentos.

Nesse contexto de complexidade, o enfoque foi dado, principalmente, ao estudo dos Hymenoptera (grupo haplodiploide) por diversos fatores. Assim, os Isoptera ganharam menos atenção, mesmo que eles constituam o táxon diploide de maior complexidade.

Então, sobre a organização da eussocialidade em cupins, eles são divididos, no geral, em três categorias: os “one-piece nesting”, cupins que fazem o seu ninho em um único pedaço de madeira e lá se alimentam; os “intermediate-type nesting” que, como o nome já indica, possuem um comportamento intermediário quanto ao ninho e alimentação, expandindo a colônia para novos pedaços de madeira por meio de galerias subterrâneas e; os “separate-piece nesting”, que forrageiam ou se alimentam para além do ninho. Como se pode ver, os Isoptera, portanto fazem os seus ninhos relativamente próximo ao alimento, se comparado com outros grupos eussociais, o que evolutivamente resultou em menos críticas a defesa dos seus recursos e a especialização de indivíduos forrageadores.

Outra característica interessante dos cupins é que, ao contrário dos Hymenoptera, esses insetos são hemimetábolos , ou seja, não apresentam nem estágio larval nem de pupa no desenvolvimento, mas sim estágio de ninfa (podendo estar subdividido em várias fases). Desse modo, a vida dos Isoptera se dá pela eclosão do ovo e uma série de instars (nome técnico para o evento que envolve todo o processo de ecdise e a passagem para uma próxima fase do desenvolvimento em grupos como os de Insecta até atingir a fase adulta. A consequência disso é que, porquanto os cupins atingem o plano corporal básico de adulto dentro das várias fases do estágio de ninfa, eles estão preparados, antecipadamente em relação aos grupos holometábolos, para exercer tarefas na colônia.

Os indivíduos da colônia passam por uma bifurcação no seu desenvolvimento, que determinará o seu futuro papel: a aquisição de asas, com a consequente maturação sexual, gerando reis e rainhas ou o crescimento áptero, que poderá originar operários ou soldados. Geralmente, a determinação das castas envolve respostas flexíveis a mudanças hormonais causadas por sinais da rainha e/ou do rei, à nutrição e confrontações físicas.

Três importantes novidades apareceram na eussocialidade dos cupins: a origem de jovens operários totipotentes, a evolução da casta dos soldados e a evolução dos “verdadeiros operários”, não reprodutivos. Os primeiros, correspondem a indivíduos funcionalmente operários, mas que poderão se desenvolver nas formas aladas, o que corresponde a uma vantagem à colônia, uma vez que essa plasticidade do desenvolvimento permite uma flexibilidade em resposta a variações ambientais e deterioração do ninho e fontes de comida. Em relação aos segundos, a especialização para a luta e defesa do ninho é um caráter monofilético nos Isoptera. Acredita-se que eles tenham surgido, primordialmente desempenhando papéis de interação com outros indivíduos da colônia em vez de combatendo predadores, fato que pode ser fundamentado pela anterior existência do ninho, que em si já é uma forma de proteção, assim como a deles mesmos em relação ao seu maior predador moderno: as formigas sociais. Em relação aos últimos, eles desempenham vários papéis na colônia e têm sua ocorrência variada de acordo com o tipo de organização dela. Assim, em colônias do tipo “one-piece nesting”, eles nunca são encontrados devido à necessidade de dispersão quando os recursos da madeira ocupada se deterioram, enquanto nas “separate-piece nesting”, indivíduos imaturos não exercem a função de operário, enquanto os “verdadeiros”, juntamente com os cupins soldados, estão presentes e não têm possibilidade de reprodução.  

Cupinzeiro

Arquitetura do ninho

Todos os cupins são eussociais, possuindo castas estéreis (soldados e operários). Uma colônia típica é constituída de um casal reprodutor, rei e rainha, que se ocupa apenas de produzir ovos; de inúmeros operários, que executam todo o trabalho e alimentam as outras castas; e de soldados, que são responsáveis pela defesa da colônia. Eles constituem os chamados cupinzeiros (ou termiteiros), que são os ninhos característicos de das especies de isoptera. Estes podem ser separados de três principais formas em relação a localização no solo: subterrâneos - completamente abaixo do solo-, epígeos - construídos acima do solo, mas com uma parte basal subterrânea- e arbóreos - localizados em troncos e galhos de árvores e conectados ao solo por meio de galerias cobertas. A arquitetura do ninho varia muitos entre espécies e entre os locais que estas habitam, sendo o ambiente essencial para a estruturação biológica e física da colônia.

O ninho é um sistema fechado com mínimas aberturas para o meio externo e funcionam eficientemente na defesa contra predadores e na manutenção da homeostase da temperatura e humidade. Para a construção, os cupins utilizam dois materiais: exógenos (partículas de solo, madeira, grama, etc.) e fecal; e para a adesão eles aplicam saliva e partículas de fezes fluidas e viscosas.

Os ninhos epígeos, chamados em inglês de mounds, apresentam uma grande variedade estrutural, uma vez que a arquitetura varia muito com o clima a que eles estão expostos. Esses, geralmente, são de grande porte e de formatos diversos- tubulosos, por exemplo.

Em Macrotermitinae, a construção do ninho ocorre junto a uma associação simbiótica com fungos basidiomicetos do gênero Termitomyces, que formam suas colônias no formato de favos. Ocorrendo nas savanas africanas e asiáticas, esta relação é de grande sucesso evolutivo para ambos, sendo que para o fungo há um abrigo em um ambiente estável e com  disponibilidade de alimento e para os cupins há uma reserva nutricional.

Interior do cupinzeiro

Cupins depositando saliva com mateias exogenos.

Os cupins “magnéticos” constroem um ninho epígeo único. Estes se estendem num plano com longos eixos orientados ao longo do meridiano norte-sul. Podem chegar a 4m de altura e 3m de comprimento, e apenas três espécies tropicais australianas constroem esta variedade - Amitermes meridionalis, Amitermes laurensis, Amitermes vitiosus.

Por outro lado, existem ninhos de pequena estatura, mas de grande comprimento. São conhecidos como tubos de abrigo/galerias  (shelter tubes), e se estendem por longas distâncias em paredes e árvores. Eles garantem proteção contra predadores, principalmente formigas e um ambiente escuro e de alta umidade.

Nas colonias podem existir reprodutores secundários (neotênicos, formados a partir de ninfas cujos órgãos sexuais amadurecem sem que o desenvolvimento geral se complete), que podem substituir rei e rainha quando esses morrem, e que, às vezes, ocorrem em grande número numa mesma colônia. Os membros da família Kalotermitidae não possuem operários verdadeiros, sendo esse papel desempenhado por ninfas (pseudo-operários ou "pseudergates") que retêm a capacidade de se transformar em alados ou soldados.

Existem também cupins desprovidos de soldados, como é o caso de todos os representantes neotropicais da subfamília Apicotermitinae. Alguns cupins possuem dois ou três tipos de soldados, sempre de tamanhos diferentes, e às vezes morfologicamente tão distintos que poderiam passar por espécies diferentes.

A dispersão e fundação de novas colônias geralmente ocorre num determinado período do ano, coincidindo com o início da estação chuvosa. Nessa época, ocorrem as revoadas de cupins alados (chamados popularmente de aleluias, ararás (do tupi ara'ra: 'espécie de formiga'), cupins, sililuias, siriruias ou siriris), dos quais alguns poucos conseguem se acasalar e fundar uma nova colônia.

As espécies mais conhecidas de colônias são aquelas que formam aglomerados de terra, conhecidas no Brasil como cupinzeiros, são extremamente nocivos para imóveis e materiais feitos em madeiras, porém as colônias mais comuns no meio urbano são as dos chamados cupins de madeira seca, que se instalam dentro de móveis e peças de madeira, sem criar estruturas externas, por isso podem passar anos despercebidos.

Relação dos humanos com os cupins

Cupins como alimento dos nativos das Américas

Os cupins, assim como outros invertebrados serviam como fonte de alimento para os ameríndios.

Indígenas do noroeste amazônico incluiam em suas dietas os cupins. Os cupins também eram adicionados aos seus alimentos e desempenham o papel de sal, uma vez que apresentam sabor salgado. Os índios Desâna e outras etnias, das margens do rio Uaupés e seus afluentes, coletavam os insetos enfiando um funil feito de folha de bananeira-brava (Heliconia spp.) no orifício do cupinzeiro. Muito apreciados eram uns cupins amarelos que eram comidos vivos ou assados após saírem dos buracos em dias de chuva. Outro tipo, sem asas, era ingerido de maneira semelhante.

Os índios Enawenê-nawê, do Mato Grosso, consumiam o cupim subterrâneo do gênero Syntermes após colocá-lo em recipiente com água e depois removendo-o e o aquecendo levemente sobre um prato de cerâmica levado ao fogo. A coleta era feita introduzindo vareta fina nas galerias e olheiros. Os insetos ferroavam a vareta e nela ficavam presos. Para coletar cupins do gênero Nasutitermes que constroem ninhos em troncos de árvores, primeiro era feita a identificação da espécie para saber se era comestível. Para isto, quebravam pequena porção de um dos túneis que saiam do ninho e se dirigiam para outras partes da árvore. A seguir esfregava o dedo na secção quebrada e, pelo odor, sabia se o inseto podia ser comido. Em caso positivo era feito andaime ao longo do tronco até atingir o ninho. Este era quebradoado e as partes que caiam no chão eram esmigalhadasadas em tabuleiro de madeira. Adultos e pupas eram recolhidos em folhas de palmeiras colocadas abaixo do tabuleiro e nelas empacotados. Posteriormente era feito um espeto com os pacotes. O pacote era levado ao fogo e os insetos ficavam prontos para o consumo.

Os Maué do estado do Amazonas embrulhavam os cupins em folha de bananeira e os secavam no moquém para posterior ingestão. Índios do rio Negro apreciavam ao menos três espécies de cupins, por eles chamados de maniuara, exkó e buxtuá e que eram ingeridos crus ou assados.

Indígenas do Departamento de Vaupés, na Colômbia, também consumiam cupins.

Dejeto de cupim ao canto de uma mesa de madeira

Pragas

Das 3000 espécies viventes de cupins 12,4% já apresentam comportamento de praga, mas somente 3% (371 espécies) dos cupins são considerados pragas, podendo atingir o meio urbano e o meio rural. Eles podem causar danos a qualquer material que contenha celulose, como construções, pastos, florestas, plantações, entre outros.

Eles podem ser divididos em cupins subterrâneos ou cupins que habitam madeira. Os cupins subterrâneos pertencem às famílias Hodotermitidae, Mastotermitidae, Rhinotermitidae, Stylotermitidae e Termitidae, que habitam solos, construindo ninhos no subsolo, montes e alguns montes com galerias subterrâneas. Já os que habitam madeira fazem parte das famílias Kalotermitidae, Stolotermitidae e Archotermopsidae, podem residir em madeira seca (baixa quantidade de água) ou madeira úmida (com maior conteúdo de água), a consumindo sem formar galerias como os cupins subterrâneos.

A região tropical possui intensa atividade agrícola, portanto é mais afetada por pragas, e quando os cupins ocorrem nestas áreas geram, grande impacto econômico.  Podem atingir florestas de eucalipto, plantação de coco e palmas, árvores frutíferas, colheitas de cana-de-açúcar e de cereais, como arroz, milho, trigo, sorgo; e colheita de produtos ricos em óleos, como amendoim. Há registro também em plantações de café, cacau, inhame, mandioca, assim como hortas e em plantas que produzem fibras, como algodão. Comumente esses danos são gerados por cupins subterrâneos ou cupins de madeira úmida. Os danos causados por esses insetos chegam em plantações, pastagens e florestas, e podem até alcançar materiais não celulósicos como, por exemplo, cabos elétricos. De um outro modo, os ninhos epígeos também afetam a agricultura, uma vez que atrapalham a colheita mecânica e manual.

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Apesar de serem importantes pragas na agricultura, os cupins são mais conhecidos pelos danos que causam no meio urbano. Em geral são cupins de madeira seca, que costumam se alimentar das madeiras que estão na estrutura das casas e nos móveis, o que gera sérios danos e podem comprometer imóveis inteiros, promovendo grandes danos à indústria.

As espécies que mais se destacam são: Cryptotermes brevis, Cryptotermes domesticus, Cryptotermes dudleyi, Coptotermes formosanus, Coptotermes gestroi, Reticulitermes flavipes e Reticulitermes lucifugus. É importante ressaltar que essas espécies se tornam pragas em função da urbanização e da ocupação do ambiente pela atividade humana, ou seja, a ocupação do habitat desses insetos, que começaram a se alimentar dos materiais e alimentos que possuem celulose e podem construir seus ninhos próximos ou nas próprias construções das cidades.

Como consequência a indústria vem promovendo diversas formas de combater os cupins, que consistem no uso de pesticidas (que podem provocar danos ás plantações e ao solo), controle por meio do uso de predadores ou ainda a utilização de substancias que a afetem os simbiontes (biopesticidas). Ambas as formas podem afetar a plantação, dependo então do produto que se é cultivado e da espécie de cupim. Em função disso não há uma especificidade dos métodos para combater cupins, no entanto o método mais utilizado são os pesticidas.

Madeira sendo consumida por cupim.

No Brasil, os primeiros ataques de cupins - Kalotermitidae, Rhinotermitidae e Termitidae- foram reportados em 1940 em plantações de eucalipto no estado de São Paulo . Na identificação do gênero Termitidae, que ficou responsável pelo consumo das árvores vivas, incluiu-se os Aparatermes, Cylindrotermes, Embiratermes, Rhynchotermes, Obtusitermes, Subulitermes, Heterotermes tenuis e Nasutitermes aquilicus. Já os Armitermes euamignathus, Procornitermes araujoi e Neocapritermes opacus foram identificados no ataque à raízes. Wilcken (1992) descreveu como pragas de Eucalyptus grandis os cupins Cornitermes sp., que consumiram, na época, árvores de 34-76 dias após o plantio, causando 18% de mortalidade. Mais recentemente, a espécie Syntermes molestus foi reconhecida como a principal peste das plantações de eucalipto, atacando a base do tronco e sendo responsável por 70% de perdas. Por outro lado, este tipo de plantação no ambiente de Cerrado, é afetada pela destruição das raízes pelos Cornitermes bequaerti.

Árvores frutíferas também são suscetíveis ao ataque dos térmitas, principalmente as jovens mangueiras. Na américa do sul, os gêneros que mais danificam estas plantas são Neotermes, Coptotermes e Nasutitermes. Nesta mesma região, o cultivo de cereais também é ameaçado pelos cupins, na maioria das vezes por Nasutitermes surinamensis, Anoplotermes pacificus, Syntermes molestus e Procornitermes triacifer, que atacam sementes e mudas de milho.

A cana-de-açúcar brasileira possui uma grande quantidade de espécies de pestes, sendo os térmitas identificados como  Cornitermes ovatus, Heterotermes tenuis, H. crinitus, Procornitermes sp., Syntermes molestus, S. grandis, Nasutitermes costalis, Coptotermes testaceus e Neocapritermes sp. , que atacam pequenas mudas, penetrando no caule e matando a planta. Perdas foram calculadas em cerca de 10t/ha/ano.

Os cupins na antropologia forense

Os cupins podem ser também utilizados em perícias forenses. Um estudo na região nordeste do Brasil, com apoio da Universidade Federal da Paraíba, usou mão desses insetos na investigação de seis esqueletos humanos não fossilizados, encontrados entre os anos de 2012 e 2014.

Nessa pesquisa, vestígios de túneis e ninhos de cupins na superfície dos ossos, assim como a atividade osteofágica, foram estudados. Pôde-se, então, identificar as espécies Amitermes amifer Silvestri, Nasutitermes corniger e Microcerotermes indistinctus, cupins que, juntamente com a decomposição ambiental, participam da degradação dos ossos. Além do mais, estabeleceu-se uma relação entre a estação do ano em que o esqueleto havia sido encontrado e a atividade dos cupins: um maior número de indivíduos desses insetos ocorria em estações chuvosas, como no outono (no nordeste). Sabe-se, ainda, que existe uma tendência à infestação de carcaças após estações secas.

Nesse sentido, os cupins intensificam o processo de degradação dos restos mortais, mesmo que eles estejam completamente esqueletizados. Sabe- se também que algumas partes do corpo são preferenciais, como as compostas por osso esponjoso, a medula óssea e o osso cortical fino.

A partir desses estudos, é possível estabelecer várias inferências a respeito da cronotanatognose do indivíduo, ou seja, o estudo científico da morte no que se refere, mais especificamente, ao tempo transcorrido entre a morte e a análise dele. Além do mais, o fato de diferentes estágios de decomposição atraírem diferentes espécies de insetos também é um dado importante na perícia forense. Assim, os peritos, podem ser levados ao local e à hora da morte, além de conseguirem discernir os tipos de lesões causados por esses insetos daquelas causadas por outros agentes, energia ou instrumento.

Em outro estudo, feito na África do Sul, com a colaboração de instituições como a Universidade de Witwatersrand, a Universidade de Petrória (ambas sul-africanas) e a Universidade James Cook (Austrália), a entomologia forense associada à tafonomia permitiu a análise de indivíduos naturalmente mumificados no sítio arqueológico de Historic Cave (Makapans Valley, Limpopo). O papel dos cupins se destaca aqui, pois alguns locais de enterro estavam completamente modificados pela ação desses insetos. Acoplado a isso, alterações nos tecidos das múmias por outros insetos também foram constatadas e, dessa forma, inferiu-se sobre a forma com a qual elas lá foram depositadas.

Por meio dessas diferentes pesquisas apresentadas, constata-se que os cupins têm grande papel entomológico no estudo de casos forenses, seja na arqueologia, seja em perícias criminais. Desse modo, a antropologia forense não prescinde do uso desses insetos para suas investigações e a sua ciência.

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