Evolução experimental

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A evolução experimental é o uso de experimentos de laboratório ou manipulações de campo controladas para explorar a dinâmica evolutiva. [1] A evolução pode ser observada em laboratório à medida que indivíduos/populações se adaptam a novas condições ambientais por meio da seleção natural.

Existem duas maneiras diferentes pelas quais a adaptação pode surgir na evolução experimental. Uma é através de um organismo individual que ganha uma nova mutação benéfica. [2] A outra é da mudança de frequência alélica na variação genética permanente já presente em uma população de organismos. [2] Outras forças evolutivas fora da mutação e da seleção natural também podem desempenhar um papel ou ser incorporadas em estudos experimentais de evolução, como a deriva genética e o fluxo gênico. [3]

O organismo utilizado é decidido pelo experimentador, com base na hipótese a ser testada. Muitas gerações são necessárias para que ocorra a mutação adaptativa, e a evolução experimental via mutação é realizada em vírus ou organismos unicelulares com tempos de geração rápidos, como bactérias e leveduras clonais assexuadas. [1] [4] [5] Populações polimórficas de leveduras assexuadas ou sexuais, [2] e eucariotos multicelulares como Drosophila, podem se adaptar a novos ambientes através da mudança de frequência alélica na variação genética permanente. [3] Organismos com tempos de gerações mais longos, embora custosos, podem ser utilizados na evolução experimental. Estudos de laboratório com raposas [6] e com roedores (veja abaixo) mostraram que adaptações notáveis podem ocorrer dentro de 10 a 20 gerações e experimentos com guppies selvagens observaram adaptações dentro de um número comparável de gerações. [7]

Mais recentemente, indivíduos ou populações evoluídos experimentalmente são frequentemente analisados usando sequenciamento de genoma inteiro, [8] [9] uma abordagem conhecida como Evolução e Resequência (E&R). [10] A E&R pode identificar mutações que levam à adaptação em indivíduos clonais ou identificar alelos que mudaram de frequência em populações polimórficas, comparando as sequências de indivíduos/populações antes e depois da adaptação. [2] Os dados de sequência tornam possível identificar o local em uma sequência de DNA em que ocorreu uma mudança de frequência de mutação/alelo para provocar a adaptação. [10] [9] [2] A natureza da adaptação e os estudos de acompanhamento funcional podem esclarecer o efeito que a mutação/alelo tem no fenótipo.

História[editar | editar código-fonte]

Domesticação e reprodução[editar | editar código-fonte]

Esta mistura de Chihuahua e Dogue Alemão mostra a grande variedade de tamanhos de raças de cães criados usando seleção artificial.

Inconscientemente, os humanos têm realizado experimentos de evolução desde que domesticaram plantas e animais. A criação seletiva de plantas e animais levou a variedades que diferem drasticamente de seus ancestrais originais do tipo selvagem. Exemplos são as variedades de repolho, milho ou o grande número de diferentes raças de cães. O poder da criação humana para criar variedades com diferenças extremas de uma única espécie já era reconhecido por Charles Darwin. Na verdade, ele começou seu livro A Origem das Espécies com um capítulo sobre variação em animais domésticos. Neste capítulo, Darwin discutiu em particular o pombo.

Experimentos iniciais[editar | editar código-fonte]

Desenho da incubadora usada por Dallinger em seus experimentos de evolução.

Um dos primeiros a realizar um experimento de evolução controlada foi William Dallinger. No final do século 19, ele cultivou pequenos organismos unicelulares em uma incubadora personalizada por um período de sete anos (1880-1886). Dallinger aumentou lentamente a temperatura da incubadora de 60°F até 158°F. As primeiras culturas mostraram sinais claros de angústia a uma temperatura de 73°F, e certamente não foram capazes de sobreviver a 158°F. Os organismos que Dallinger tinha em sua incubadora no final do experimento, por outro lado, estavam perfeitamente bem a 158°F. No entanto, esses organismos não cresceriam mais nos 60°F. Dallinger concluiu que havia encontrado evidências da adaptação darwiniana em sua incubadora e que os organismos haviam se adaptado para viver em um ambiente de alta temperatura. A incubadora de Dallinger foi destruída acidentalmente em 1886, e Dallinger não pôde continuar essa linha de pesquisa. [11] [12]

Da década de 1880 a 1980, a evolução experimental foi praticada de forma intermitente por uma variedade de biólogos evolucionários, incluindo o influente Theodosius Dobzhansky. Como outras pesquisas experimentais em biologia evolutiva durante esse período, muito desse trabalho carecia de extensa replicação e foi realizado apenas por períodos relativamente curtos de tempo evolutivo. [13]

Experimentos modernos[editar | editar código-fonte]

A evolução experimental tem sido usada em vários formatos para entender os processos evolutivos subjacentes em um sistema controlado. A evolução experimental foi realizada em organismos multicelulares [14] e unicelulares, [15] procariontes, [16] e vírus. [17] Trabalhos semelhantes também foram realizados pela evolução dirigida de enzimas individuais, [18] [19] ribozima [20] e genes replicadores.[21] [22]

Moscas da fruta[editar | editar código-fonte]

Um dos primeiros de uma nova onda de experimentos usando essa estratégia foi o laboratório de "radiação evolutiva" de populações de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose iniciou em fevereiro de 1980. [23] Este sistema começou com dez populações, cinco cultivadas em idades posteriores e cinco cultivadas em idades precoces. Desde então, mais de 200 populações diferentes foram criadas neste laboratório de radiação, com seleção visando vários caracteres. Algumas dessas populações altamente diferenciadas também foram selecionadas "para trás" ou "ao contrário", devolvendo as populações experimentais ao seu regime de cultura ancestral. Centenas de pessoas trabalharam com essas populações ao longo de quase três décadas. Grande parte desse trabalho está resumido nos artigos reunidos no livro Methuselah Flies. [24]

Micróbios[editar | editar código-fonte]

Muitas espécies microbianas têm tempos de geração curtos, genomas facilmente sequenciados e biologia bem compreendida. Eles são, portanto, comumente usados para estudos de evolução experimental. As espécies bacterianas mais comumente usadas para evolução experimental incluem P. fluorescens, [25] Pseudomonas aeruginosa, [26] Enterococcus faecalis [27] e E. coli (veja abaixo), enquanto a levedura S. cerevisiae tem sido usada como modelo para o estudo da evolução eucariótica. [28]

Experiência de E. coli de Lenski[editar | editar código-fonte]

Um dos exemplos mais conhecidos de evolução bacteriana laboratorial é o experimento de longa duração E.coli de Richard Lenski. Em 24 de fevereiro de 1988, Lenski começou a cultivar doze linhagens de E. coli sob condições idênticas de crescimento. [29] [30] Quando uma das populações desenvolveu a capacidade de metabolizar aerobicamente o citrato do meio de crescimento e mostrou um crescimento muito maior, [31] isso forneceu uma observação dramática da evolução em ação. O experimento continua até hoje, e agora é o experimento de evolução controlada de mais longa duração (em termos de gerações) já realizado.  Desde o início do experimento, as bactérias cresceram por mais de 60.000 gerações. Lenski e seus colegas publicam regularmente atualizações sobre o status dos experimentos. [32]

Ratos de laboratório[editar | editar código-fonte]

Rato do experimento de seleção de Garland com roda de corrida anexada e seu contador de rotação.

Em 1998, Theodore Garland Jr. e seus colegas iniciaram um experimento de longo prazo que envolve a criação seletiva de camundongos para altos níveis de atividade voluntária em rodas de corrida. [33] Este experimento também continua até hoje (> 90 gerações). Os camundongos das quatro linhagens "High Runner" replicadas evoluíram para executar quase três vezes mais revoluções da roda por dia em comparação com as quatro linhagens de controle não selecionadas de camundongos, principalmente correndo mais rápido do que os ratos de controle, em vez de correr por mais minutos/dia.

Os camundongos HR exibem uma capacidade aeróbica máxima elevada quando testados em uma esteira motorizada. Eles também exibem alterações na motivação e no sistema de recompensa do cérebro. Estudos farmacológicos apontam para alterações na função da dopamina e no sistema endocanabinoide. [34] As linhas High Runner foram propostas como um modelo para estudar o transtorno de déficit de atenção e hiperatividade (TDAH), e a administração de Ritalina reduz sua corrida na roda aproximadamente aos níveis de ratos de controle.

Referências

  1. a b «Experimental Evolution». Nature 
  2. a b c d e Long A, Liti G, Luptak A, Tenaillon O (outubro de 2015). «Elucidating the molecular architecture of adaptation via evolve and resequence experiments». Nature Reviews. Genetics. 16 (10): 567–582. PMC 4733663Acessível livremente. PMID 26347030. doi:10.1038/nrg3937 
  3. a b Kawecki TJ, Lenski RE, Ebert D, Hollis B, Olivieri I, Whitlock MC (outubro de 2012). «Experimental evolution». Trends in Ecology & Evolution. 27 (10): 547–560. PMID 22819306. doi:10.1016/j.tree.2012.06.001 
  4. Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (fevereiro de 2009). «The Beagle in a bottle». Nature. 457 (7231): 824–829. Bibcode:2009Natur.457..824B. PMID 19212400. doi:10.1038/nature07892 
  5. Elena SF, Lenski RE (junho de 2003). «Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation». Nature Reviews. Genetics. 4 (6): 457–469. PMID 12776215. doi:10.1038/nrg1088 
  6. Trut LN (março de 1999). «Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment: Foxes bred for tamability in a 40-year experiment exhibit remarkable transformations that suggest an interplay between behavioral genetics and development.». American Scientist. 87 (2): 160–169. JSTOR 27857815. doi:10.1511/1999.2.160 
  7. Reznick DN, Shaw FH, Rodd FH, Shaw RG (março de 1997). «Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata)». Science. 275 (5308): 1934–1937. PMID 9072971. doi:10.1126/science.275.5308.1934 
  8. Barrick JE, Lenski RE (dezembro de 2013). «Genome dynamics during experimental evolution». Nature Reviews. Genetics. 14 (12): 827–839. PMC 4239992Acessível livremente. PMID 24166031. doi:10.1038/nrg3564 
  9. a b Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (outubro de 2015). «Whole-Genome Resequencing of Experimental Populations Reveals Polygenic Basis of Egg-Size Variation in Drosophila melanogaster». Molecular Biology and Evolution. 32 (10): 2616–2632. PMC 4576704Acessível livremente. PMID 26044351. doi:10.1093/molbev/msv136 
  10. a b Turner TL, Stewart AD, Fields AT, Rice WR, Tarone AM (março de 2011). «Population-based resequencing of experimentally evolved populations reveals the genetic basis of body size variation in Drosophila melanogaster». PLOS Genetics. 7 (3): e1001336. PMC 3060078Acessível livremente. PMID 21437274. doi:10.1371/journal.pgen.1001336 
  11. Haas JW (janeiro 2000). «The Reverend Dr William Henry Dallinger, F.R.S. (1839-1909)». Notes and Records of the Royal Society of London. 54 (1): 53–65. PMID 11624308. doi:10.1098/rsnr.2000.0096 
  12. Darwin Under the Microscope: Witnessing Evolution in Microbes (PDF). [S.l.]: W. H. Freeman. 2011. pp. 42–43. ISBN 978-0981519494 
  13. Dobzhansky T, Pavlovsky O (1957). «An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection». Evolution. 11 (3): 311–319. JSTOR 2405795. doi:10.2307/2405795 
  14. Marden JH, Wolf MR, Weber KE (novembro de 1997). «Aerial performance of Drosophila melanogaster from populations selected for upwind flight ability». The Journal of Experimental Biology. 200 (Pt 21): 2747–2755. PMID 9418031. doi:10.1242/jeb.200.21.2747 
  15. Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M (janeiro de 2012). «Experimental evolution of multicellularity». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (5): 1595–1600. Bibcode:2012PNAS..109.1595R. PMC 3277146Acessível livremente. PMID 22307617. doi:10.1073/pnas.1115323109Acessível livremente 
  16. Barrick JE, Yu DS, Yoon SH, Jeong H, Oh TK, Schneider D, et al. (outubro de 2009). «Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli». Nature. 461 (7268): 1243–1247. Bibcode:2009Natur.461.1243B. PMID 19838166. doi:10.1038/nature08480 
  17. Heineman RH, Molineux IJ, Bull JJ (agosto de 2005). «Evolutionary robustness of an optimal phenotype: re-evolution of lysis in a bacteriophage deleted for its lysin gene». Journal of Molecular Evolution. 61 (2): 181–191. Bibcode:2005JMolE..61..181H. PMID 16096681. doi:10.1007/s00239-004-0304-4 
  18. Bloom JD, Arnold FH (junho de 2009). «In the light of directed evolution: pathways of adaptive protein evolution». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (Suppl 1): 9995–10000. PMC 2702793Acessível livremente. PMID 19528653. doi:10.1073/pnas.0901522106Acessível livremente 
  19. Moses AM, Davidson AR (maio de 2011). «In vitro evolution goes deep». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (20): 8071–8072. Bibcode:2011PNAS..108.8071M. PMC 3100951Acessível livremente. PMID 21551096. doi:10.1073/pnas.1104843108Acessível livremente 
  20. Salehi-Ashtiani K, Szostak JW (novembro de 2001). «In vitro evolution suggests multiple origins for the hammerhead ribozyme». Nature. 414 (6859): 82–84. Bibcode:2001Natur.414...82S. PMID 11689947. doi:10.1038/35102081 
  21. Sumper M, Luce R (janeiro de 1975). «Evidence for de novo production of self-replicating and environmentally adapted RNA structures by bacteriophage Qbeta replicase». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 72 (1): 162–166. Bibcode:1975PNAS...72..162S. PMC 432262Acessível livremente. PMID 1054493. doi:10.1073/pnas.72.1.162Acessível livremente 
  22. Mills DR, Peterson RL, Spiegelman S (julho de 1967). «An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 58 (1): 217–224. Bibcode:1967PNAS...58..217M. PMC 335620Acessível livremente. PMID 5231602. doi:10.1073/pnas.58.1.217Acessível livremente 
  23. Rose MR (maio de 1984). «Artificial Selection on a Fitness-Component in Drosophila Melanogaster». Evolution; International Journal of Organic Evolution. 38 (3): 516–526. JSTOR 2408701. PMID 28555975. doi:10.2307/2408701 
  24. Methuselah Flies. Singapore: World Scientific. 2004. ISBN 978-981-238-741-7. doi:10.1142/5457 
  25. Rainey PB, Travisano M (julho de 1998). «Adaptive radiation in a heterogeneous environment». Nature. 394 (6688): 69–72. Bibcode:1998Natur.394...69R. PMID 9665128. doi:10.1038/27900 
  26. Chua SL, Ding Y, Liu Y, Cai Z, Zhou J, Swarup S, et al. (novembro de 2016). «Reactive oxygen species drive evolution of pro-biofilm variants in pathogens by modulating cyclic-di-GMP levels». Open Biology. 6 (11). 160162 páginas. PMC 5133437Acessível livremente. PMID 27881736. doi:10.1098/rsob.160162 
  27. Ma Y, Chua SL (15 de novembro de 2021). «No collateral antibiotic sensitivity by alternating antibiotic pairs». The Lancet Microbe (em English). 3 (1): e7. ISSN 2666-5247. PMID 35544116. doi:10.1016/S2666-5247(21)00270-6 
  28. Rainey PB, Travisano M (julho de 1998). «Adaptive radiation in a heterogeneous environment». Nature. 394 (6688): 69–72. Bibcode:2013Natur.500..571L. PMC 3758440Acessível livremente. PMID 9665128. doi:10.1038/nature12344 
  29. Lenski RE, Rose MR, Simpson SC, Tadler SC (1 de dezembro de 1991). «Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. I. Adaptation and Divergence During 2,000 Generations». The American Naturalist. 138 (6): 1315–1341. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/285289 
  30. Fox JW, Lenski RE (junho de 2015). «From Here to Eternity--The Theory and Practice of a Really Long Experiment». PLOS Biology. 13 (6): e1002185. PMC 4477892Acessível livremente. PMID 26102073. doi:10.1371/journal.pbio.1002185 
  31. Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (junho de 2008). «Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. PMC 2430337Acessível livremente. PMID 18524956. doi:10.1073/pnas.0803151105Acessível livremente 
  32. «E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site». Michigan State University. Consultado em 8 de julho de 2004. Arquivado do original em 27 de julho de 2017  Verifique o valor de |display-authors=Lenski RE (ajuda)
  33. Swallow JG, Carter PA, Garland T (maio de 1998). «Artificial selection for increased wheel-running behavior in house mice» (PDF). Behavior Genetics. 28 (3): 227–237. PMID 9670598. doi:10.1023/a:1021479331779. Cópia arquivada (PDF) em 3 de março de 2016 
  34. Keeney BK, Raichlen DA, Meek TH, Wijeratne RS, Middleton KM, Gerdeman GL, Garland T (dezembro de 2008). «Differential response to a selective cannabinoid receptor antagonist (SR141716: rimonabant) in female mice from lines selectively bred for high voluntary wheel-running behaviour». Behavioural Pharmacology. 19 (8): 812–820. PMID 19020416. doi:10.1097/FBP.0b013e32831c3b6b 

Ver também[editar | editar código-fonte]