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Pteridaceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaPteridineae
Pteridaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Polypodiophyta
Clado: Tracheophyta
Classe: Polypodiopsida
Subclasse: Polypodiidae
Ordem: Polypodiales
Subordem: Pteridineae
J.Prado & Schuettp.
Família: Pteridaceae
E.D.M.Kirchn.[1]
Subfamílias
Sinónimos
Pteris argyraea
Adiantum lunulatum
Acrostichum aureum
Actiniopteris radiata
Anogramma adscensionis
Anogramma leptophylla
Ceratopteris cornuta
Ceratopteris thalictroides
Cheilanthes distans
Cosentinia vellea
Cryptogramma crispa
Llavea cordifolia
Notholaena standleyi
Pellaea ternifolia
Pellaea truncata
Pteris cretica
Vittaria lineata

Pteridaceae é uma família de pteridófitos, pertencente à subordem monotípica Pteridineae da ordem Polypodiales,[2][3][4] que inclui cerca de 1150 espécies validamente descritas, repartidas por cerca de 45 géneros[5] (dependendo das opiniões taxonómicas), divididas por cinco subfamílias.[6] A família inclui quatro grupos de géneros que são por vezes reconhecidos como famílias separadas: os fetos adiantoides, cheilanthoides, pteridoides e hemionitidoides. As relações entre esses grupos permanecem obscuras e, embora algumas análises genéticas recentes dos Pteridales sugiram que nem a família Pteridaceae nem os principais grupos dentro dela são inteiramente monofiléticos, essas análises são insuficientemente abrangentes e robustas para fornecer um bom suporte para uma revisão da ordem no nível da família. São maioritariamente plantas que crescem no solo (terrestres), sobre rochas (epipétricas) ou como epífitas.

Os membros da família Pteridaceae são plantas herbáceas perenes, com rizomas rastejantes, ascendentes a erectos, recobertos por escamas, mais raramente apenas por tricomas.

As frondes são quase sempre compostas, geralmente divididas em pecíolo e lâmina foliar, com a lâminas uniformes (monomórficas), hemidimórficas ou, em alguns géneros, também com formas diferentes (dimórficas). Em alguns géneros, especialmente entre os membros da subfamília Vittarioideae, a lâmina é simples (não dividida). Caso contrário, é pinada, por vezes em forma de pé. As nervuras das folhas são livremente ramificadas e bifurcadas, ou ligadas de forma variada (por anastomose) e formam um padrão semelhante a uma rede.

Os soros são lineares, tipicamente posicionados nas margens dos folíolos (posição marginal) ou ligeiramente dentro (intramarginal). Não apresentam verdadeiro indúsio, estando tipicamente protegidos por um falso indúsio formado a partir da margem reflexa (recurvada) da folha. Os esporângios também se podem situar nas nervuras, apresentando um annulus vertical. Os esporos são esféricos ou tetraédricos, trilobados (estigma com três raios) e apresentam ornamentações variadas.

O número cromossómico de base é, na maioria dos casos, x = 29 ou x = 30. Os diásporos, que são os esporos, são espalhados pelo vento (anemófilos).

As espécies que integram a família são maioritariamente terrestres ou epipétricas (crescem sobre rochas), mas algumas são epífitos e, em raros casos, crescem em pântanos ou como plantas aquáticas.[7]

Taxonomia e filogenia

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A família Pteridaceae foi proposta em 1831, por Ernst Daniel Martin Kirchner, na sua obra intitulada Schul-Botanik – Kurze Naturgeschichte der Pflanzen überhaupt.[4] O género tipo é Pteris L.. Um homónimo é Pteridaceae Rchb. (publicado no Handbuch des Natürlichen Pflanzensystems, 1837, p. 138).[8]

A família Pteridaceae pertence à classe Polypodiopsida (sinónimo de: Filicopsida, Pteridopsida) da ordem Polypodiales, os fetos leptosporangiados. Dentro dos leptosporangiados, cerca de 10 % das espécies pertencem à família Pteridaceae.[9][10]

História botânica e agrupamentos tradicionais

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Nas classificações tradicionais, de base morfológica e com a definição tradicional, os géneros que integram a família Pteridaceae eram agrupados da seguinte forma:

  • Adiantoide (tribo Adianteae Gaudich. 1829[11]) – epipétricos, terrestres ou epífitos em habitats húmidos, ráquis frequentemente ramificada dicotomicamente; soros relativamente pequenos e discretos com esporângios nascidos no falso indúsio e não na lâmina foliar propriamente dita; apenas um género:
  • Cheilanthoide – principalmente epipétricos em habitats semiáridos; folhas geralmente com escamas bem desenvolvidas ou tricomas, muitas vezes bipinadas ou altamente compostas; os esporângios nascem principalmente em soros marginais em falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
  • Pteridoide (tribo Pterideae J. Sm 1841[14]) – terrestres e epipétricas em habitats húmidos; folhas na sua maioria sem escamas ou tricomas proeminentes, na maioria das vezes pinadas mas por vezes mais compostas; esporângios nascidos em soros marginais com falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
  • Parkerioide (tribo Parkerieae Brongn. 1843[15]) – aquáticos em pântanos e/ou mangais, incluindo:
  • Hemionitidoide – terrestres, epipétricas ou epífitas em habitats húmidos ou semiáridos; folhas simples, pinadas ou mais compostas; esporângios nascidos em soros lineares não marginais, exindusiados ou por vezes em soros marginais; vários géneros, incluindo:
  • Vittarioide (tribo Vittarieae C. Presl 1836[16]) – principalmente epífitas em regiões tropicais, todos com folhas simples com soros que seguem as nervuras e não têm indúsio verdadeiro:

Na reclassificação da família coordenada por Alan R. Smith, publicada em 2006, a família compreendia cerca de 50 géneros com cerca de 950 espécies.[17] Foram então incluídas nas Pteridaceae E.D.M.Kirchn. as Acrostichaceae, que eram listadas por alguns outros autores como famílias separadas Frank, Actiniopteridaceae Pic.Serm., Adiantaceae Newman, Anopteraceae Doweld, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae Underw., Cheilanthaceae B.K.Nayar, Cryptogrammaceae Pic.Serm., Hemionitidaceae Pic.Serm., Negripteridaceae Pic.Serm., Parkeriaceae Hook., Platyzomataceae Nakai, Sinopteridaceae Koidz., Taenitidaceae (C.Presl) Pic.Serm. e Vittariaceae Ching. Vários géneros, como Cheilanthes, foram em 2006 identificados como parcialmente ou claramente polifiléticos ou parafiléticoss.[17][9] A família foi em grande parte reorganizada em 2022, a fim de obter géneros monofiléticos. A própria família forma um grupo de parentesco natural até este ponto, ou seja, é monofilética.

O trabalho de Alan R. Smith et al., de 2006, dividiu a família Pteridaceae em cinco grupos monofiléticos, que podem ser descritos como famílias ou subfamílias:[17]

Com base em resultados de análises filogenéticas, em 2011, Maarten Christenhusz e colaboradores dividiram os géneros da família Pteridaceae em cinco subfamílias.[18] Estas subfamílias correspondem aproximadamente aos agrupamentos tradicionais listados acima, com a principal diferença sendo que os pteridófitos adiantoides e vittarioides são combinadas sob o nome da subfamília Vittarioideae. A abordagem foi seguida pela classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I).[2] A divisão em subfamílias é a seguinte:

(=) Cryptogrammaceae Pic. Serm.
Géneros: Coniogramme, Cryptogramma, Llavea
(=) Ceratopteridoideae
(=) Parkeriaceae Hook.
(=) Ceratopteridaceae Underw.
Géneros: Acrostichum, Ceratopteris
Géneros: Actiniopteris, Anogramma, Austrogramme, Cerosora, Cosentinia, Gastoniella, Jamesonia (incl. Eriosorus e Nephopteris), Onychium, Pityrogramma, Pteris (incl. Neurocallis & Platyzoma), Pterozonium, Syngramma, Taenitis, Tryonia
(=) Cheilanthaceae B.K. Nayar
Géneros: Adiantopsis, Aleuritopteris, Allosorus, Argyrochosma, Aspidotis, Astrolepis, Bommeria, Calciphilopteris, Cheilanthes, Cheiloplecton, Doryopteris, Gaga, Hemionitis, Lytoneuron, Mildella, Myriopteris, Notholaena, Ormopteris, Paragymnopteris, Parahemionitis, Pellaea, Pentagramma, Trachypteris
(=) Adiantoideae (C.Presl) R.M.Tryon
(=) Adiantaceae Newman
Géneros: Adiantum, Ananthacorus, Antrophyopsis, Antrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Polytaenium, Radiovittaria, Rheopteris, Scoliosorus, Vaginularia, Vittaria

Assim, em resumo, a sistemática interna da família é a seguinte:[19][7]

  • Subfamília Cheilanthoideae Horvat — com cerca de 23 géneros e 426 espécies.[19]
  • Subfamília Cryptogrammoideae S.Lindsay — com cerca de 3 géneros e 31 espécies.[19]
  • Subfamília Parkerioideae Burnett — com 2 géneros e 9 espécies. Gattungen mit etwa neun Arten.[19]
  • Subfamília Pteridoideae Link — com cerca de 15 géneros, um dos quais estabelecido em 2017, e cerca de 400 espécies.[19][10]
  • Subfamília Vittarioideae Link — com cerca de 12 géneros e 345 espécies.[19]

Em 2006 foi publicada a primeira classificação de alto nível das pteridófitas executada na era filogenética molecular.[20] Esse trabalho, liderado por Alan R. Smith, designou os fetos como monilófitas, dividindo-os em quatro grupos. A grande maioria dos fetos foi colocada no grupo Polypodiopsida.[20]

Em 2016, o Pteridophyte Phylogeny Group dividiu a ordem Polypodiales em seis subordens. Pteridaceae é a única família da subordem Pteridiineae, com 52 géneros. A subordem tem a mesma circunscrição que Smith et al.[21] usaram para a família. A relação filogenética entre estas seis subordens é mostrada no seguinte cladograma:[2]

Polypodiales

Saccolomatineae

Lindsaeineae

Pteridiineae

Dennstaedtiineae

Aspleniineae

Polypodiineae

O fóssil mais antigo que se conhece desta família pertence ao género fóssil Heinrichsia, do início do Cretáceo Superior (Cenomaniano), encontrado em âmbar birmanês de Myanmar, que não pode ser atribuído ao grupo moderno da família. Os dados do relógio molecular sugerem uma diversificação da família durante o Cretáceo Superior.[22]

Filogenia das Pteridaceae:

Schuettpelz & Pryer 2008[23][24] Nitta et al. 2022[25] & Fern tree of life[26]
Cryptogrammoideae

Llavea

Coniogramme

Cryptogramma

Ceratopteridoideae

Acrostichum

Ceratopteris

Pteridoideae

Cheilanthoideae

Vittarioideae

Ceratopteridoideae

Acrostichum

Ceratopteris

Pteridoideae
Onychieae

Actiniopteris

Onychium

Taenitideae

Cosentinia

Anogramma

Gastoniella

Cerosora

Pityrogramma

Pterozonium

Tryonia

Taenitis

Syngramma

Austrogramme

Jamesonia

Pterideae

Pteris

Cryptogrammoideae

Llavea

Coniogramme

Cryptogramma

Vittarioideae
Vittarieae

Rheopteris

Vaginularia

Hecistopteris

Radiovittaria

Haplopteris

Vittaria

Ananthacorus

Scoliosorus

Polytaenium

Antrophyopsis

Antrophyum

Adianteae

Adiantum

Cheilanthoideae
Calciphilopterideae

Calciphilopteris

Baja

Bommeria

Pellaeae

Cheilanthes grupo de espécies 2

Myriopteris

Argyrochosma

Pellaea breweri

Paragymnopteris

Pellaea grupo de espécies 2

Astrolepis

Pellaea

Cheilanthes bolborrhiza

Notholaeneae

Cheilanthes leucopoda

Notholaena standleyi

Notholaena grupo de espécies 2

Cheiloplecton

Notholaena

Cheilantheae

Pentagramma

Aspidotis

Gaga

Mildella

Oeosporangium grupo de espécies 2

Oeosporangium grupo de espécies 3

Negripteris

Sinopteris

Oeosporangium

Aleuritopteris

Cheilanthinae

Cheilanthes

Gymnopteridinae

Cheilanthes carlotta-halliae

Hemionitis

Mickelopteris

Parahemionitis

Doryopteris grupo de espécies 2

Trachypteris

Adiantopsis

Cheilanthes pohliana

Choristosoria

Cheilanthes grupo de espécies 3

Mineirella

Lytoneuron

Ormopteris

Doryopteris

Géneros e sua distribuição

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A família Pteridaceae tem uma área de ocorrência natural que se aproxima da distribuição cosmopolita, mas a maioria dos representantes ocorre em regiões tropicais e áridas. Na China, existem cinco subfamílias com 20 géneros e 233 espécies, das quais 89 espécies são ali endemismos.[3] No Brasil, existem quatro das cinco subfamílias, com um total de 24 géneros.[7]

A família Pteridaceae contém cerca de 48 géneros com 950 espécies[3] a 1373 espécies[4] e ainda, pelo menos, 55 híbridos naturais (valor de 2022):[4]

  1. a b «Family: Pteridaceae E. D. M. Kirchn.». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. 14 de agosto de 2001. Consultado em 4 de novembro de 2011. Cópia arquivada em 27 de maio de 2012 
  2. a b c Pteridophyte Phylogeny Group 2016.
  3. a b c Zhang Gangmin, Wenbo Liao, Ding Mingyan, Youxing Lin, Zhaohong Wu, Zhang Xianchun, Shiyong Dong, Jefferson Prado, Michael G. Gilbert, George Yatskievych, Tom A. Ranker, Elisabeth A. Hooper, Edward R. Alverson, Jordan S. Metzgar, Michele Funston, Shigeo Masuyama & Masahiro Kato: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Pteridaceae, S. 169–212 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv Michael Hassler: Taxon in Suchmaske eintragen bei World Ferns. - Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Versão 12.10 de fevereiro de 2022.
  5. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1Acessível livremente 
  6. Christenhusz, M. J. M.; Chase, M. W. (2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (4): 571–594. PMC 3936591Acessível livremente. PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299 
  7. a b c J. Prado, N. Smith-Braga, R. Y. Hirai, V. A. O. Dittrich, M. Link-Perez, Eric Schuettpelz, A. P. Della, P. B. Schwartsburd, L. V. Lima, A. L. Gasper, M. M. Ponce, A. G. S. Oliveira, C. V. Miranda, N. T. L. Pena: Pteridaceae in Flora do Brasil, 2020, Jardim Botânico do Rio de Janeiro. online PDF.
  8. «Pteridaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000389 
  9. a b Eric Schuettpelz, Harald Schneider, Layne Huiet, Michael D. Windham, Kathleen M.Pryer: A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: Assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 44, Issue 3, 2007, S. 1172–1185. doi:10.1016/j.ympev.2007.04.011 online.
  10. a b c Liang Zhang, Xin-mao Zhou, Ngan Thi Lu, Li-Bing Zhang: Phylogeny of the fern subfamily Pteridoideae (Pteridaceae; Pteridophyta), with the description of a new genus: Gastoniella. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 109, April 2017, S. 59–72. doi:10.1016/j.ympev.2016.12.037
  11. Adianteae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
  12. a b c d e «Pteridaceae» (em inglês). ITIS (www.itis.gov). Consultado em 4 de novembro de 2011 
  13. a b c d e «GRIN Genera of Pteridaceae». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. Consultado em 4 de novembro de 2011. Cópia arquivada em 24 de setembro de 2015 
  14. Pterideae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
  15. Parkerieae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
  16. Vittarieae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
  17. a b c Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, ISSN 0040-0262, S. 705–731, Abstract, PDF-Datei.
  18. Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 fevereiro 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2 
  19. a b c d e f Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns, In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 54, Issue 6, November 2016, S. 561–705. doi:10.1111/jse.12229
  20. a b Smith et al. 2006.
  21. Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646 .
  22. Regalado, Ledis; Schmidt, Alexander R.; Müller, Patrick; Niedermeier, Lisa; Krings, Michael; Schneider, Harald (Julho 2019). «Heinrichsia cheilanthoides gen. et sp. nov., a fossil fern in the family Pteridaceae (Polypodiales) from the Cretaceous amber forests of Myanmar». Journal of Systematics and Evolution (em inglês). 57 (4): 329–338. ISSN 1674-4918. doi:10.1111/jse.12514Acessível livremente 
  23. Schuettpelz & Pryer (2008) "Fern phylogeny" in Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes[ligação inativa], ed. Tom A. Ranker and Christopher H. Haufler. Cambridge University Press 2008
  24. Schuettpelz et al. (2007) Arquivado em 2008-08-20 no Wayback Machine Eric Schuettpelz, Harald Schneider, Layne Huiet, Michael D. Windham, Kathleen M. Pryer: "A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: Assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera." Molecular Phylogenetics and Evolution 44 (2007) 1172–1185
  25. Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). «An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life». Frontiers in Plant Science. 13: 909768. PMC 9449725Acessível livremente. PMID 36092417. doi:10.3389/fpls.2022.909768Acessível livremente 
  26. «Tree viewer: interactive visualization of FTOL». FTOL v1.5.0 [GenBank release 256]. 2023. Consultado em 17 agosto 2023 
  27. J. Dostál: Parkeriaceae. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage. Band I, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin-Hamburg 1984. p. 112.
  28. Peter Schönfelder, Ingrid Schönfelder: Die neue Kosmos-Mittelmeerflora. Franckh-Kosmos-Verlag Stuttgart 2008. ISBN 978-3-440-10742-3. p. 54.
  29. Fay-Wei Li, Kathleen M. Pryer, Michael D. Windham: Gaga, a New Fern Genus Segregated from Cheilanthes (Pteridaceae). In: Systematic Botany. Band 37, Nr. 4, 2012, S. 845–860, DOI:10.1600/036364412X656626.

Ligações externas

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